75

 

ТЕМАТИЧЕСКИЕ СООБЩЕНИЯ

 

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ МАНУАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

 

Т.М. МАРЮТИНА

 

В последние десятилетия в практике обучения и воспитания произошла смена установок, и дети, демонстрирующие склонность к преимущественному использованию левой руки, перестали подвергаться настойчивому переучиванию. По этой, а возможно и некоторым другим причинам, количество детей и взрослых, активно использующих левую руку, заметно возросло. В результате приобрели более важное значение проблемы, связанные с особенностями психомоторного и когнитивного развития леворуких ([1], [2], [8], [13] и др.). Однако полное решение этих проблем возможно лишь при условии четкого представления о природе происхождения леворукости. Задача данной работы - изложить современные представления о роли факторов генотипа и среды в формировании мануальной асимметрии.

Из всех известных функциональных асимметрий парных органов мануальная наиболее изучена. Поскольку асимметрия рукости непосредственно связана с локализацией речевых центров, она нередко служит основанием для определения доминирующего полушария. Поэтому проблема мануальной асимметрии в целом являет собой, по образному выражению, вершину айсберга, образуемого обширной сферой билатеральных различий организма человека и межполушарной асимметрии мозга ([2], [5]-[11], [13], [15] и др.).

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (социоэкологических), генетических и патологических (о влиянии патологических факторов на формирование леворукости см. [8], [9], [15]).

 

РОЛЬ СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ МАНУАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

 

Целый ряд данных свидетельствует о том, что общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки [1], [2], [20]. Ранее считалось, что леворукие составляют в среднем 5 % населения. Однако в последние десятилетия это число возросло по разных данным до 10 — 25 % [2], [14], причем в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости латерального фенотипа, оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречается правополушарный фенотип, для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий [1]. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в этих условиях. Возможно, бо’льшая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование

76

 

правой руки, всегда было слабее, чем в средней полосе России. Однако есть точка зрения, что правополушарный фенотип вообще более характерен для популяций, близких к природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [7].

Кросскультурные исследования убедительно свидетельствуют о том, что особенности культурной среды также влияют на соотношение право- и леворуких в популяции. Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7 % соответственно используют для письма левую руку [19]. В то же время 6,5 % детей - выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), предпочитают левую руку [18]. Среди японских школьников 7,2 % не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11 % [25]. В течение XX столетия пропорция индивидов, пишущих левой рукой, в Соединенных Штатах, Австралии и Новой Зеландии увеличилась с 2 до 12 % [20].

Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что в раннем постнатальном онтогенезе ведущая рука не обнаруживается. Хотя в этом периоде развития можно выделить некоторые признаки латерализации (например, предпочитаемая сторона при повороте головы, различный тонус мышц справа и слева и др.), принято считать, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7 — 9 мес [15]. Разница между сторонами, сначала слабая, увеличивается и становится отчетливой в три года, а затем стабилизируется.

При этом считается целесообразным выделять два относительно независимых показателя мануальной латерализации: направление и степень. Направление латерализации, т.е. установление ведущей руки можно рассматривать как нормативную или видоспецифическую характеристику, имеющую два измерения (левое, правое). Степень латерализации - количественная индивидуально-специфическая характеристика, обладающая непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной ее независимости говорит тот факт, что данная характеристика обнаруживает разную онтогенетическую динамику. Если выбор ведущей руки определяется к трем годам, степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от трех до девяти лет [24]. Таким образом, формирование мануальной асимметрии - достаточно длительный процесс, протекание которого обнаруживает зависимость от условий среды в самом широком понимании последней.

 

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ НАСЛЕДУЕМОСТИ МАНУАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

 

О влиянии генотипа на формирование асимметрии говорят разные факты, начиная от различий в особенностях пальцевых узоров людей, пишущих левой или правой рукой [4], и кончая исследованиями мануальной асимметрии приемных детей и их родителей (биологических и усыновителей) [15]. Важно отметить, что сравнительно позднее установление дефинитивной формы латерализации отнюдь не отрицает роли генотипа в этом процессе.

Из генетики развития известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. По современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В результате взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и функциональные особенности организма.

Семейные исследования мануальной асимметрии дают немало оснований утверждать, что в определении ведущей руки решающую роль играют факторы генотипа. Например, при изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [15]. Тем не менее эмпирические данные не дают возможности определить генетические основы и закономерности трансмиссии мануальной асимметрии.

Теоретическим основанием к решению этой проблемы является разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения

77

 

к поколению (табл. 1). Экспериментальные данные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе и при изучении приемных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. На этой основе была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля). Один аллель, R, является доминантным и кодирует праворукость, второй - l - рецессивный и кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R от одного из родителей, l от другого). Леворукими будут дети с генотипом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей [10].

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54 % детей от двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, так как единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, - это аллель l. Предпринимались попытки усовершенствовать эту модель введением понятия пенетрантности. В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов. Однако эта идея не получила плодотворного развития.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки [21]. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем C. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением этой модели было предположение, что позиция руки при письме - прямая или вывернутая (инвертированная) - может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилатеральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях [15].

Известный английский психолог М. Аннетт [12]-[14] на протяжении двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Дж. Леви и Т. Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором правостороннего сдвига (rs+). Если этот ген есть у человека, то человек предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. Если этот ген отсутствует и индивид обладает парой его рецессивных аллелей (rs-), то человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития).

 

78

 

Таблица 1

Модели леворукости (по данным разных авторов)

 

 

 

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к формированию асимметрии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области (planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной области коры в левом полушарии. Благодаря этому, левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах фонологической обработки, а правая заднетеменная - в процессах зрительно-пространственного анализа.

В соответствии с гипотезой М. Аннетт в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена правостороннего сдвига и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерализации непосредственно, то наиболее простым оказывается использование косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости.

М. Аннетт разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, - тест перекладывания колышков. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях. Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и правой рукой, сравнивая результаты, можно оценить различия в эффективности действия той и другой рукой. Таким образом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выполнения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя главным образом этот тест, М. Аннетт провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями речевого развития, (в частности, с дислексией) и у здоровых в связи с успешностью выполнения разных

79

 

тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили М. Аннетт сделать некоторые весьма существенные дополнения к своей теории.

 

Таблица 2

Прогнозируемые эффекты латерализации на основе правостороннего сдвига (по М. Аннетт, [13])

 

 

 

В соответствии с этими представлениями гомо- и гетерозиготное состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изменениям в особенностях функционирования каждого из полушарий, при этом наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обладать гетерозиготы по этому гену (табл. 2). Гомозиготы по доминантному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига, следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций правого полушария (например, пространственных способностей). Присутствие гена (rs+), с точки зрения М. Аннетт, вообще отрицательно сказывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецессивному гену (rs-), напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности, фонологических. Экспериментальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены при изучении некоторых академических достижений.

Таким образом, по теории М. Аннетт не существует специальных генов, определяющих выбор ведущей руки, но есть ген, в присутствии доминантного аллеля которого развивается церебральная асимметрия, влияющая на установление ведущей руки, но не предопределяющая этот процесс однозначно [13]. Эта теория получила широкую известность и является предметом серьезных дискуссий (в 1995 г. целый номер журнала "Current Psychology of Cognition", V. 14. N 5, был посвящен ее коллективному обсуждению), причем она имеет как сторонников, так и противников.

Мишенью критики служат основные положения теории: идея сбалансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену правостороннего сдвига. Например, М. Бриден [16], рассматривая предполагаемые пропорции распространения в популяции генов (rs+) и (rs-), которые, по данным М. Аннетт, проявляются в особенностях когнитивного дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функционировании. Он также, как и И. МакМанус с соавт. [24], считает целесообразным выделение двух измерений латерализации - направления и

 

80

 

степени - и придерживается точки зрения, что эти измерения могут иметь разную генетическую детерминацию.

Именно на этих положениях базируется собственная генетическая модель латерализации И. МакМануса [23]. Эта модель в соответствии с классическими представлениями менделевской генетики постулирует существование пары генов, из которых один аллель гена D предопределяет праворукость (направление, но не степень), второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления ведущий руки. Кроме того, допускается существование гена-модификатора, локализованного в X-хромосоме, влияющего на половые различия в лево-праворукости. В отличие от М. Аннетт И. МакМанус не касается особенностей церебральной асимметрии, т.е. он не распространяет действие генов D и С на когнитивное функционирование.

Предпринимаются попытки сопоставить адекватность той и другой модели с жизненными данными. М. Аннетт провела общий статистический анализ данных 14 семейных исследований на предмет соответствия реального соотношения леворуких детей и родителей в изученных семьях, соотношениям, прогнозируемым моделями И. МакМануса и своей собственной. В итоге она констатировала, что обе модели достаточно успешно предсказывают реальные соотношения, но степень соответствия для модели правостороннего сдвига несколько выше [14].

Как уже говорилось, высказываются предположения, что мануальная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако полигенные модели латерализации, которые были бы также детально разработаны, как теория М. Аннетт, отсутствуют [15]. В соответствии с одной из них, получившей в последние годы особую популярность, - теорией возрастной нестабильности - предполагается, что умеренная степень латерализации характеризует видоспецифическую норму [17]. Отвергая диаллельные модели М. Аннетт и И. МакМануса, создатели теории возрастной нестабильности предполагают, что отдельные индивиды на генетическом уровне обнаруживают склонность к нестабильности развития. По этой логике, преобладание леворуких детей в семьях, где исходно присутствует леворукость, объясняется тем фактом, что дети наследуют от родителей склонность к нарушениям нормативного хода развития. Другими словами, допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабилизации развития, причем последняя проявляется в значительном числе нарушений развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от видоспецифически предопределенной умеренной праворукости [26]. Одним из следствий этой теории является предположение о существовании наряду с леворукостью такого аномального явления, как крайняя праворукость. Развивая последнюю идею, авторы выдвинули парадоксальное предположение, что у крайне праворуких детей среди родителей должны чаще встречаться леворукие. Однако это предположение не получило полного подтверждения, поскольку теория возрастной нестабильности не дает статистических прогнозов по характеру распределения леворукости и праворукости в семьях и среди близнецов [26].

С позиций теорий полигенной детерминации также сложнее объяснить, каким образом возникли в антропогенезе генетически детерминированные механизмы латерализации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос решается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в процессе эволюции, например, в результате мутации.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, - уникальная, специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигательных функций у животных является динамичным, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции [3]. По некоторым предположениям, склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обусловленного преобладания в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие

 

81

 

появление ведущей руки, произошли, по-видимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника шимпанзе [20].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное число исследований в этой области, в настоящее время не существует общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснимы всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о приблизительно равном сходстве МЗ- и ДЗ-близнецов по показателям мануальной асимметрии [15], [22].

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочисленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинаковое сходстве МЗ- и ДЗ-близнецов по показателям мануальной асимметрии. По данным разных исследований, 22,5 — 24,6 % МЗ-близнецов и 19,3 — 30,7% ДЗ-близнецов обнаруживают дискордантность (несовпадение) по рукости [15].

Эти данные нередко привлекаются как доказательство отсутствия генетической детерминации рукости и создают ощутимые проблемы при обосновании моделей и попытках использовать их для анализа близнецовых данных. М. Аннетт, например, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ- и ДЗ-близнецами по показателям мануальной асимметрии, вводит допущение, что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с одиночнорожденными снижено на 33 — 50 %.

Как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного определения рукости под действием эпигенетических факторов делает модели М. Аннетт и И. МакМануса достаточно гибкими и позволяет использовать их с некоторыми оговорками при анализе близнецовых данных; тем не менее вопрос этот до конца не решен [15].

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд критериев, которым должна удовлетворять "идеальная" генетическая модель наследования рукости [20], [23]. В соответствии с этими критериями модель должна объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60 % детей при родительских сочетаниях правый/правый, правый/левый, левый/левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также приблизительно равную степень конкордантности МЗ- и ДЗ-близнецов по рукости; 3) существование различий частот рукости в разных географических регионах, которое прослеживается весьма отчетливо, хотя все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того, модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обоснования в рамках чисто генетических моделей рукости. С другой стороны, средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход, связан с предложением ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установления рукости [20]. Она базируется на трех положениях: 1) существующее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетическим разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний культуры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, поскольку рукость выступает как необязательная (факультативная) приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели исходят из того, что вариации рукости не определяются только генетическими факторами; другими словами, все индивиды независимо от своего происхождения имеют общий генотип, определяющий преимущественное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой. Решающую роль при этом играют родители: они существенно повышают склонность детей к праворукости (если они оба правши) или не менее ощутимо ее понижают, будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только рукости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли генотип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие к настоящему времени модели мануальной асимметрии совершенно не

 

82

 

учитывают других аспектов латерализации функций. Между тем все парные органы человека имеют ту или иную степень функциональной асимметрии, хотя наблюдению доступны только некоторые из них: в двигательной сфере (ведущие рука и нога) и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря). До недавних пор считалось, что перечисленные асимметрии относительно автономны, причем у каждого человека возможно свое сочетание право- и левосторонних признаков. Для обозначения этого явления используют термин "профиль латеральной организации" (ПЛО) [6], [11], которым обозначается сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для данного человека. Более того, в исследованиях Е.Д. Хомской с соавторами было показано, что тип ПЛО не является простой суммой составляющих его асимметрий, он представляет собой определенную систему, которая рассматривается как "особый интегративный модально-специфический фактор" [11; 248], характеризующий межполушарные асимметрию и взаимодействие анализаторных систем, а также работу мозга как парного органа. Эти представления заставляют с новых позиций подойти к постановке обсуждаемой в работе проблемы. По-видимому, анализ роли генотипа и среды в формировании мануальной асимметрии должен проводиться с учетом существующих вариантов или типов ПЛО.

Основные требования в этом плане следует предъявить теории М. Аннетт, поскольку с точки зрения последней влияние гена правостороннего сдвига распространяется не только на рукость, но и доминирование того или иного полушария головного мозга в целом. Как в этом случае объяснить смешанные варианты асимметрий - сочетания правостороннего преобладания по одним парным органам (например, глаз и рука) с левосторонним по других парным органам (ухо и нога) - остается неясным.

В связи с последним целесообразно добавить еще одно требование к полноценной генетической модели латерализации: она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Функциональная специализация полушарий и мануальная асимметрия - видоспецифические свойства человека, возникшие в антропогенезе. В онтогенезе мануальная латерализация формируется постепенно, и ее индивидуальные особенности складываются под действием как генетических, так и средовых факторов. Существует ряд генетических моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адекватно описывающая тип наследования ведущей руки. Существующие генетические модели мануальной асимметрии не учитывают также такого явления, как профиль латеральной организации и не включают в анализ всех возможных аспектов латерализации функций. В связи с вышесказанным можно сделать заключение, что наиболее полная генетическая модель латерализации должна предусматривать возможность объяснения дифференцированных вариантов асимметрии по разным парным органам.

 

 

1. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. Владивосток, 1988.

2. Безруких М.М. Леворукий ребенок в школе и дома. Екатеринбург: АРД ЛТД, 1998.

3. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука, 1989.

4. Богданов Н.Н. Дерматоглифика пишущих левой // Вопр. психол. 1997. № 2. С. 76 — 87

5. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.П. Функциональная асимметрия человека. М.: Наука, 1981.

6. Доброхотова Т.П., Брагина Н.Н. Левши. М.: Книга, 1994.

7. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека. М.: Наука, 1983.

8. Семенович А.В. Межполушарная организация психических процессов у левшей. М.: Изд-во МГУ, 1991.

9. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М.: Изд-во МГУ, 1985.

10. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.

11. Хомская Е.Д. и соавт. Нейропсихология индивидуальных различий. М.: Рос. пед. агентство, 1987.

12. Annett M. A single gene explanation of right and left handedness and brainedness. Coventry: Lanchester Polytechnic, 1978.

13. Annett M. The rightshift theory of a genetic balanced polymorphism for cerebral dominance and cognitive processing // Current Psychol. Cognit. 1995. V. 14. N 5. P. 427 — 480.

14. Annett M. In defence of the right shift theory // Percept. Motor Skills. 1996. V. 82. P. 115 — 137.

15. Bishop D.V. Handedness and developmental disorders. Oxford, 1990.

16. Bryden M.P. Genetics as analogy // Current Psychol. Cognit. 1995. V. 14. N 5. P. 508 — 515.

17. Gangestad S.W., Yeo R.A. Parental handedness and relative hand skill: A test of developmental instability hypothesis // Neuropsychol. 1994. V. 8. P. 572 — 578.

18. Hardyck C., Petrinovich L., Goldman R. Left-handedness and cognitive deficit // Cortex. 1976. V. 12. N. 3. P. 266 — 278.

19. Hung С.С. et al. A study of handedness and cerebral speech dominance in right-handed Chinese // J. Neurolinguistic. 1985. V. 2. N 1. P. 117 — 128.

20. Laland K. et al. A gene — culture model of human handedness // Behav. Genetics. 1995. V. 25. N 5. P. 433 — 445.

21. Levy J., Nagylaki T. A model for the genetics of handedness // Genetics. 1972. V. 72. N 3. P. 117 — 128.

22. McManus I.C. Handedness in twins: A critical review // Neuropsychol. 1980. V 18. N 4. P. 347 — 355.

23. McManus I.C. Handedness, language dominance and aphasia // Psychol. Medicine Monograph Supplement 8. Cambridge: Camb. Univ. Press, 1985.

24. McManus I.C. et al. The development of handedness in children // Brit. J. Devel. Psychol. 1988. V. 6. P. 257 — 273.

25. Shimizu A., Endo M. Handedness and familial sinistrality in a Japanese student population // Cortex. 1983. V. 19. P. 265 — 272.

26. Yeo R.A., Gangestad S.W. Developmental origins of variation in human hand preference // Genetica. 1993. V. 21. N 2. P. 161 — 168.

 

 

Поступила в редакцию 26.VI 1998 г.