ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ В МЛАДЕНЧЕСТВЕ: COBPЕMEHHОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Т.А. СТРОГАНОВА, Е.В. ОРЕХОВА

 

Психофизиология индивидуальных различий у детей первого года жизни, роль генотипа и среды в фенотипической дисперсии психофизиологических признаков являются новыми темами в психобиологии развития. Работы, посвященные этим проблемам психофизиологической индивидуальности младенцев, появились только в 80-х гг., а вопрос о природе индивидуальных вариаций психофизиологических характеристик только начал ставиться [30]. Пока те результаты, которые появляются в печати, крайне малочисленны и фрагментарны, но тем ни менее они дают возможность проследить основные перспективные направления исследований в этой области.

Непосредственным импульсом к изучению индивидуальных вариаций в психофизиологических характеристиках детей раннего возраста стали успехи, достигнутые в смежной области исследований — психобиологии развития (соотношение развития мозга и поведения в раннем онтогенезе человека). Не ставя перед собой цели обзора результатов этих исследований, мы хотели бы выделить те основные их моменты, которые задают ракурсы анализа проблемы психофизиологии индивидуальных различий.

ПСИХОБИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Историческая ирония видится в том, что при огромном интересе к физиологическим основам индивидуальных психологических различий человека (достаточно вспомнить исследования темперамента [26]) исследования психофизиологической индивидуальности младенцев были не нужны психологии развития. Хорошо известно, что ранний период постнатального онтогенеза отличается фантастическими темпами созревания нейронной организации практически всех структур мозга [49], [29] и столь же стремительной онтогенетической динамикой характеристик, описывающих его функциональную активность, будь то показатели метаболизма глюкозы в структурах мозга [7] или параметры суммарной электрической

                                                           129

активности мозга и вызванных потенциалов [58]. Тем более удивительным представляется тот факт, что до последнего времени фактор созревания мозга не рассматривался как необходимый теоретический конструкт фактически ни в одной из теорий психического развития младенцев [54]. Фундаментальные нейропсихологические идеи об уровневом иерархическом строении психологической функции, индивидуальной специфике мозговой организации как одном из непременных источников психологической индивидуальности игнорировались теоретиками психического развития. В этой ситуации исследование индивидуальных вариаций психофизиологических характеристик оказалось бы фактически бессмысленным.

Положение существенным образом изменилось за последние 10 лет. Прогресс в нейрофизиологических исследованиях развития мозга и поведения животных [61], [32], [34] предопределил необходимость пересмотра взглядов на две основные парадигмы психологии развития: соотношение природы и среды в развитии (nature vs nurture) и созревания мозга (биологических факторов) как неких исходных условий (constraints) психического развития, которые не имеют прямого отношения к его источникам и механизмам.

Роль опыта (внешней среды) в созревании нейронных структур. Исследования на животных показали, что ранний опыт (внешняя среда) является одной из важнейших детерминант онтогенеза нейронных структур. В раннем периоде развития мозга процессы синаптогенеза проходят период синаптической сверхпродукции (synoptic overproduction), когда количество продуцируемых синаптических контактов многократно превышает то их число, которое когда-либо будет использовано для проведения и обработки информации. Эти избыточные низкоэффективные синаптические структуры конкурируют за ограниченное постсинаптическое пространство, и синапсы, не поддерживаемые средовым входом (не функционирующие), подвергаются конкурентной элиминации (competitive elimination). Таким образом, за периодом синаптической сверхпродукции следует период сокращения числа низкоэффективных синаптических контактов. Остающиеся синапсы, проводящие импульсный приток, избирательно стабилизируются и создают окончательный паттерн синаптических контактов в формирующейся нейросети (selective stabilization). Таким образом, средовой вход выполняет роль триггера, который запускает функционирование синаптических структур, требующихся для его обработки, и, являясь основным механизмом «отбора» синапсов, становится тем скульптором, который осуществляет адаптивную подгонку структуры нейросетей. Фаза онтогенеза, на которую приходится пик роста синаптических контактов, совпадает по времени с особым периодом развития, когда чувствительность нейросистемы к изменению характеристик среды, общей для всех представителей данного биологического вида, также максимальна [32]. Приведенные представления о направленном влиянии раннего индивидуального опыта на процессы нейрогенеза заставили пересмотреть традиционную для психологии развития антитезу природы и воспитания (организм — среда, биологическое — социальное) в развитии. Процессы созревания мозга (биологические аспекты развития человека), которые рассматривались в качестве жестко запрограммированной последовательности событий в противоположность пластичному, зависящему от опыта и социокультурной среды психическому развитию, не соответствуют этим концептуальным рамкам. Ранний опыт (и социокультурный в том числе) накладывает отпечаток, «встраивается» в

 

                                                           130

 

развивающиеся структуры нейросетей. Эти данные неожиданно для психологов имеют слишком близкое касательство к тому кругу вопросов, которые непосредственно обсуждаются теоретиками психологии развития. Помимо необходимости концептуализации роли раннего опыта в развитии [3], [31], нейрофизиологические исследования по-новому освещают проблемы сензитивных периодов психического развития [61], онтогенетического времени (timing), стадиальности развития (stageness), континуальности и качественных изменений в развитии (continuity and changes in development).

Стадиальность развития мозга и поведения младенцев. Континуальность и изменения в развитии. Качественные изменения (discontinuity) в развитии психологических структур проявляются в резком скачке когнитивной компетентности младенца, образуя крутые подъемы на графиках, отображающих онтогенетический тренд множества наблюдаемых психологических характеристик [36]. Однако усматривает ли исследователь в этом отражение реальной динамики процессов развития [36] или относит это к эпифеноменам психологической измерительной технологии [37], определяется в основном его исходной теоретической позицией. В последнее время при обсуждении проблем континуальности и изменений в развитии психологи стали более внимательны к тому, что известно о раннем онтогенезе мозга человека и приматов. Центральное для психологии понятие «изменения» (discontinuity) в развитии определяется как скачок в развитии, проявляющийся в росте когнитивной компетентности младенцев. Синаптогенез также включает период спурта в росте синаптических контактов, когда их число существенно превышает взрослый уровень, за которым следует период селективной редукции синапсов [32]. Темпы и длительность периода редукции существенно ниже по сравнению с пролиферативным периодом, и он может продолжаться до взрослого возраста [29]. Морфологические исследования, проведенные на приматах, привели к поразительному выводу о том, что ускорение темпов синаптической пролиферации (образования новых синаптических контактов) в постнатальном онтогенезе мозга приматов происходит одновременно в различных областях и слоях коры мозга [29]. Как подчеркивает автор, при всем значении фактора гетерохронии созревания слоев и полей коры, кора мозга в развитии, возможно, выступает как существенно более цельное (unitary) образование по сравнению с тем, какой ее видели ранее неврологи. Интерпретируя эти данные в контексте взаимоотношений в развитии мозга и поведения младенцев, П.Голдман-Ракич пишет: «Данные, что синапсы развиваются достаточно синхронно во всех областях коры мозга, допускают вероятность того, что функции, обусловленные этими корковыми областями, могут возникать в соответствии с процессами синаптогенеза, т.е. одновременно... Возможно, совпадение во времени появления первых слов ребенка и его первого шага отражает одновременный синаптогенез речевых и моторных зон неокортекса» [29; 615]. Фактически приведенные данные являются сильным эмпирическим доводом в пользу реальности такой важнейшей для психологии характеристики раннего развития, как его нестабильность (developmental discontinuity) — наличие быстрых качественных перемен в организации когнитивных структур. Коль скоро динамика процессов синаптогенеза предполагает наличие периодов тотальных спуртов синаптического роста, то принципиальным следствием этого могут быть синхронные качественные

 

                                                           131

 

изменения многих характеристик поведения младенца [9].

С этих позиций исследования темпов индивидуального развития психофизиологических характеристик могут быть востребованы для изучения континуальности и изменений процессов психического развития. Пока это «движение к биологическим основам психического развития» с неизбежностью ограничено поиском «значимых онтогенетических совпадений» между динамикой функционального созревания мозга и когнитивной компетентностью младенца [52].

Ранний онтогенез лобных долей коры мозга и когнитивное развитие.До сегодняшнего дня единственное исключение из общего правила «психобиологического параллелизма» в исследованиях раннего развития человека составляют работы А.Даймонд [21], [22]. Безусловная новизна ее подхода к анализу когнитивного развития младенцев с позиций нейробиолога заключается в отказе от доминирующего в психологии взгляда на динамику поведения младенца как на отражение совершенствования и развития когнитивных схем и представлений об окружающем мире (development of cognitive schemata and mental representations), принятого в психологии развития вслед за Ж.Пиаже. Нейропсихологический анализ поведения детей второго полугодия жизни при выполнении ими ряда проб, использовавшихся в физиологических исследованиях мозга приматов для изучения функций лобной коры (так называемые фронтально ориентированные пробы — frontally mediated. tasks), позволил прийти к выводам, которые имеют принципиальное значение для понимания механизмов развития поведения младенцев. Автором было убедительно показано, что психологическое содержание тех изменений, которые обусловливают рост когнитивной компетентности младенца в возрасте между 8 и 11 мес в широко известной серии проб на постоянство объекта, иное по сравнению с тем, что предполагал Ж.Пиаже. Основной причиной, вызывающей резкое улучшение выполнения младенцами этих проб, оказалось не обогащение представлений о константности объекта или появление иных, более совершенных когнитивных схем, отражающих представление младенца об объектах (краеугольный камень сенсомоторного периода развития в концепции Ж.Пиаже), а появление способности к ингибиции рефлекторного поведения и возможности выстроить два действия в последовательность, направленную на достижение цели. Как было показано А.Даймонд, возникновение обеих этих способностей в онтогенезе человека обусловлено созреванием лобных долей коры головного мозга и не зависит от предыдущего опыта выполнения этих проб ребенком. Таким образом, впервые была продемонстрирована прямая причинная обусловленность развития определенных форм поведения ребенка функциональным созреванием нейросистем.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МЛАДЕНЦЕВ

Рассмотренные новые представления о соотношении биологии мозга и поведения в развитии (психобиология развития) позволяют очертить круг проблем, стоящих перед исследователями психофизиологии индивидуальных различий младенцев. Следует сказать, что в тех или иных формулировках эти проблемы упоминаются разными авторами, работающими в этой области.

1.       Поиск информативных физиологических параметров, индивидуальные

 

                                                           132

 

вариации которых в популяции детей раннего возраста надежно ассоциируются с индивидуальной вариабельностью психологических характеристик. Исследования надежности, онтогенетической стабильности и прогностичности психофизиологических характеристик. Гипотезы о механизмах влияния конкретных особенностей функционирования мозга на индивидуальные особенности поведения младенцев. Исследование природы межиндивидуальной вариативности психофизиологических характеристик [5], [30], [46].

2. Исследования индивидуальной вариабельности онтогенетической динамики психофизиологических характеристик. Значение индивидуальных различий в темпах структурно-функционального созревания мозга для характеристик раннего психического развития [44]. Связь онтогенетической нестабильности (discontinuity) индивидуальных различий психологических характеристик в раннем развитии с критическими периодами в функциональном созревании мозга.

3. Влияние раннего опыта на формирование психофизиологических индивидуальных различий [15]. Может ли измененный ранний опыт привести к направленным трансформациям развития нейросистем, связанных с регуляцией психических процессов (в первую очередь тех, которые формируют индивидуальные различия темперамента младенца)?

Конечно, перечисленные выше проблемы очерчивают скорее перспективы будущих исследований психофизиологической индивидуальности, чем существующие сейчас их направления. Имеющиеся к настоящему времени работы посвящены в первую очередь поиску физиологических коррелятов индивидуальных различий младенцев. Исторически сложилось так, что в фокусе интересов исследователей находятся преимущественно вопросы, связанные с нейробиологическими основами индивидуальных особенностей эмоциональности. Предполагается, что эти исследования позволят в перспективе оценить предрасположенность ребенка к определенным поведенческим реакциям (predisposition), понять причины подверженности одних детей и устойчивости других к возникновению эмоциональных нарушений (vulnerability) и, исходя из психофизиологического статуса младенца, осуществлять прогноз развития особенностей его темперамента, коммуникативного поведения и т.д. [16]. При этом особые надежды возлагаются на то, что «психофизиологическая предрасположенность» к определенным поведенческим реакциям будет иметь большую онтогенетическую стабильность, чем те характеристики темперамента, которые оцениваются по непосредственно наблюдаемому поведению младенца [16]. Для психофизиологического исследования особую важность приобретают методические подходы к оценке и измерению тех физиологических процессов, которые коррелируют с психологическими характеристиками, и представления исследователя о функциональном смысле физиологических характеристик и возможных механизмах, обусловливающих их связь с поведением ребенка. Основные психофизиологические методики, используемые в современных исследованиях индивидуального разнообразия в раннем онтогенезе, — это измерение вагусного тона сердца и спонтанной и вызванной электрической активности коры мозга (по данным ЭЭГ).

Индивидуальные различия в парасимпатической регуляции сердечного ритма и их связь с регуляцией эмоций. Исследования в этой области для оценивания парасимпатической регуляции сердечного ритма преимущественно используют параметр вагусного тона,

                                                            133

 

количественно оценивающий респираторную синусовую аритмию — РСА. РСА характеризуется ритмическими учащениями и урежениями уровня сердцебиений. Учащение сердечного ритма связано с фазой вдоха, когда механизмы ствола мозга ослабляют эфферентный контроль вагуса за сокращениями сердца. Урежение сердечного ритма ассоциируется с выдохом, когда вагусный контроль восстанавливается. Периодический процесс изменений кардиоинтервалов в соответствии со спонтанной частотой дыхания оценивается с использованием техники временной фильтрации кардиоинтервалов, предложенной С.Порджесом [45]. Величина амплитуды определенного компонента спектрограммы кардиоинтервалов составляет меру кардиального вагусного тона, т.е. степени функционального вагусного контроля за сокращениями сердечной мышцы. В состоянии относительного покоя (в отсутствие так называемого средового вызова — environmental challenge, т.е. изменений во внешней среде, требующих незамедлительного ответа индивида), вегетативная нервная система через эфферентные влияния блуждающего нерва на внутренние органы обслуживает цели удержания гомеостатического равновесия. Однако при ответе на средовой вызов вегетативная нервная система обеспечивает рост метаболических процессов, увеличивая симпатические и снижая парасимпатические влияния на внутренние органы, в том числе и на сердечную мышцу. Соответственно подавление вагусного контроля отражается в реактивном снижении вагусного тонуса в ответ на средовую стимуляцию, которое облегчает процессы внимания, эмоциональных экспрессий. Подкорковые нервные центры (в частности, nucleus ambiguus), регулирующие уровень эфферентных влияний вагуса на метаболический выход организма, включены в распределенную нейросистему, морфологически и функционально связанную с правым полушарием мозга (так называемый вагусный круг — Vagal Circuit). Эта распределенная нейросистема с многочисленными прямыми и обратными афферентными проекциями осуществляет контроль над эмоциональными состояниями и внутренними процессами, направленными на поддержание физиологического гомеостаза в зависимости от того, каким поведением — приближением или избеганием (approach/withdrawal dimensions of behavior) — организм отвечает на вызов, поступающий из внешней среды. По мнению С.Порджеса, индивидуальные различия в эмоциональных процессах возникают в связи с устойчивыми модификациями афферентных и эфферентных влияний в вагусном круге, центральным звеном которого является nucleus ambiguus. Измерение вагусного тона как раз позволяет оценить индивидуальные вариации в функционировании вагусного круга и обусловленные ими вариации в физиологических и психологических характеристиках эмоциональной реактивности. В связи с прогнозируемой в модели связью между вагусным кругом и моторикой, эмоциями и коммуникативным поведением индивиды с низким вагусным тоном (слабая вагусная регуляция частоты уровня сердцебиений) должны испытывать трудности в регуляции эмоционального состояния, внимания к социальным стимулам и в выражении соответствующих эмоций.

Вагусный тон и поведенческая реактивность младенцев. Экспериментальные исследования, проведенные у здоровых новорожденных детей, показали, что индивидуальные различия в вагусном тоне коррелировали с высокой реактивностью вегетативных и поведенческих характеристик при хирургических процедурах. Новорожденные

                                                           134

 

с высоким фоновым вагусным тоном обнаруживали не только более резкое учащение сердцебиений, но и более низкую частоту плача в этих ситуациях [48].

Поведенческая реактивность на средовую стимуляцию, оцениваемая с помощью Шкалы оценки поведения новорожденных [6], также связана с вагусным тоном. У недоношенных новорожденных индивидуальные различия в вагусном тоне значимо коррелировали с поведенческой реактивностью в ситуации принудительного кормления [24]. Сходные соотношения между спонтанным вагусным тоном и реактивностью описаны и у младенцев более старшего возраста. Шестимесячные дети с более высокими значениями этого параметра демонстрировали большую длительность внимания к новым стимулам [40]. Согласуются с моделью и данные о том, что для младенцев, обладающих более высоким уровнем респираторной синусовой аритмии, характерна и большая устойчивость внимания (меньшая отвлекаемость в присутствии дистрактора) [50], [51]. С другой стороны, трехмесячные младенцы с высоким вагусным тоном имеют и высокие оценки по шкале удержания внимания и с большей вероятностью подавляют вагусный тон в ситуациях, требующих от них внимания к внешним стимулам [35].

Авторы концепции вагусного тона полагают, что для новорожденных детей и младенцев с более высоким вагусным тоном характерна более высокая реактивность (как на физиологическом, так и на поведенческом уровне) в ответ на внешнюю стимуляцию.

Вагусный тон и способность к саморегуляции. Итак, концепция С.Порджеса, предполагающая, что индивидуальные различия в амплитуде вагусного тона отражают различные возможности индивидов к адаптивной саморегуляции физиологических и поведенческих ответов, находит косвенную поддержку в изложенных данных. Непосредственным свидетельством этого могли бы быть данные, подтверждающие надежную связь амплитуды вагусного тона с параметрами, отражающими способность младенцев к контролю над своим поведением. Такие исследования проводились, но полученные в них факты не составляют непротиворечивой картины, которая позволила бы подтвердить (или отвергнуть) гипотезу С.Порджеса. Немаловажной причиной неопределенности результатов могло быть отсутствие в психологии развития четких определений понятия «способность к саморегуляции поведения». Столь разнородные формы поведения, как устойчивое удержание внимания, способность к быстрому успокоению и выраженность эмоциональных экспрессий, интерпретируются как проявление способности к регуляции. В частности, способность новорожденных детей быстро успокаиваться (низкая продолжительность плача, вызванного внешней причиной) находится в обратном соотношении с величиной вагусного тона. Новорожденные с высоким вагусным тоном более возбудимы и труднее успокаиваются. Однако у трехмесячных младенцев связь вагусного тона с успокаиваемостью прямо противоположна той, которая существует у новорожденных, — младенцы с высоким вагусным тоном демонстрируют более высокие оценки успокаи-ваимости по шкале Rothbart [35]. Еще более сложную связь между межиндивидуальной вариативностью фонового вагусного тона и способностью к психической саморегуляции младенцев обнаруживают исследования соотношений этого параметра с другими характеристиками эмоций. Значительная часть младенцев с высоким фоновым вагусным тоном в противоположность ожидаемому демонстрируют слабую реактивную депрессию вагусного тона

 

                                                          135

 

в ответ на «средовой вызов» и низкую эмоциональную регуляцию [19], [25]. Эти дети беспокойны, плаксивы, с трудом успокаиваются и плохо регулируют физиологическое состояние (плохой сон) и, не относясь к группе детей с патологией, тем не менее составляют особую категорию младенцев с нарушениями регуляции (regulatory disordered infants) [33]. Даже если допустить, что условно патологическое состояние нервной системы у этих детей искажает нормальный паттерн связей между физиологическими и поведенческими характеристиками, то все же следует признать, что эти данные не находят полного объяснения в рамках модели С.Порджеса.

Так или иначе, факты, полученные в этих исследованиях, дают принципиально важное подтверждение связи между определенной функциональной системой мозга и особенностями поведенческой реактивности младенцев. На наш взгляд, особенно привлекательной чертой цитируемых работ является наличие исходной физиологической гипотезы, объясняющей механизмы, обусловливающие эту взаимосвязь.

Межиндивидуальные вариации параметров ЭЭГ и индивидуальные особенности поведения детей первого года жизни. Работ, в которых делалась попытка связать динамику спектральных компонентов ЭЭГ младенца с динамикой его поведения, не много. Неясность частотного состава, неизвестный функциональный смысл частотных компонентов младенческой ЭЭГ, отсутствие знаний о соответствии ритмов ЭЭГ младенцев и взрослых людей делали этот продуктивный метод психофизиологических исследований непривлекательным для исследований раннего развития. Группа исследователей, руководимая Н.Фоксом (США), преодолела этот барьер недоверия к младенческой ЭЭГ, проведя серию работ, посвященных проблеме развития «фронтальной асимметрии ЭЭГ» и связи этой характеристики с эмоциональным развитием у детей второго полугодия первого года жизни [4], [10]—[12], [27], [28].

Индивидуальные различия в характеристиках эмоционального развития младенцев и их связь с фронтальной асимметрией ЭЭГ. В своем подходе к анализу нейрофизиологических источников различий в эмоциональных характеристиках младенцев авторы исходили из модели, предложенной Р.Девидсоном [13]. Содержательно эти исследования основываются на предположении, что негативные эмоции регулируются правым полушарием, а положительные — левым. Точнее, считается, что левое полушарие оказывает ингибирующее влияние на правополушарно детерминированный негативный аффект [59]. Авторы предположили, что индивидуальные особенности в уровне фоновой соотносительной активации левого и правого полушарий являются той физиологической основой, которая создает предрасположенность к преобладанию определенного индивидуально специфического эмоционального фона. Используя показатель спектральной мощности альфа ритма как меру парциальной активации отдельных регионов коры, авторы обнаружили связь между величиной характеристики ЭЭГ, отражающей межполушарную асимметрию уровня активации лобных отделов, и особенностями эмоционального статуса взрослых испытуемых [14]. В исследованиях индивидуальных особенностей эмоциональной реактивности младенцев была использована та же экспериментальная парадигма, за исключением двух моментов. Во-первых, в работах, выполненных на младенцах, в качестве исходного основного фонового состояния младенца (baseline) бралось не состояние афферентного покоя с закрытыми

 

                                                           136

 

глазами, которое принято рассматривать как фоновое у взрослых испытуемых, а состояние зрительного привлеченного внимания. Причина тому та, что это единственное устойчивое состояние в бодрствовании у младенца, которое сравнительно надолго блокирует его двигательную активность и позволяет длительную (более минуты) регистрацию ЭЭГ. Однако при интерпретации данных это состояние напряженного зрительного внимания к внешнему стимулу расценивалось как фоновое состояние покоя.

Во-вторых, поскольку функциональный аналог альфа-ритма на ранних этапах онтогенеза был не известен авторам, то в качестве альфа-ритма рассматривалась единственная выраженная ритмическая активность в ЭЭГ младенцев в состоянии зрительного внимания — ритма б—9 Гц антероцентральных отделов коры мозга. При интерпретации автор отождествляет этот ритм с альфа-ритмом взрослого человека. Соответственно в качестве показателя фоновой межполушарной асимметрии активации фронтальных областей коры (resting asymmetry of frontal EEC activation) рассматривается соотношение спектральной мощности ритма 6—9 Гц в прецентральных областях коры в левом и правом полушариях мозга. Предполагалось, что если спектральная мощность компонента в одном полушарии мозга меньше, чем в другом, то передние отделы этого полушария более активированы, чем соответствующие зоны другого полушария. Этот ЭЭГ-индекс анализировался у тех 10-месячных детей, которые плачут при уходе матери из комнаты (поведение ребенка анализировалось по видеозаписи), и у тех, кто не плачет (6 плачущих и 7 неплачущих). Не плачущие при уходе матери дети демонстрировали бо’льшую левостороннюю фронтальную активацию в фоновой ЭЭГ (спектральная мощность компонента 6—8 Гц в прецентральных зонах была больше в правом полушарии), а плачущие — бо’льшую правостороннюю (спектральная мощность больше в левом полушарии). Авторы считают, что различия в фоновой полушарной асимметрии ЭЭГ-активации (the differences in tonic EEC activation asymmetry) могут отражать устойчивую индивидуальную предрасположенность к выражению негативных эмоций, а именно порог негативного аффекта в ответ на стресс [11], [12]. Однако данные, полученные в этой же лаборатории при лонгитюдном прослеживании 13 детей, свидетельствуют о том, что интраиндивидуальная онтогенетическая стабильность оценок фронтальной асимметрии ЭЭГ в течение второго полугодия первого года жизни достаточно низкая [27], — факт, который не слишком согласуется с высказанной гипотезой. Иная (не альтернативная) интерпретация этих данных предполагает разный темп созревания левого полушария (точнее, его ингибирующие действия на отрицательные эмоции, порождаемые правым полушарием) у детей с различной выраженностью отрицательных эмоций при умеренном стрессе (в качестве такового рассматривается уход матери из комнаты или появление незнакомца). Чтобы проверить эти гипотезы, было проведено лонгитюдное исследование взаимосвязи индивидуальных особенностей темперамента, проявляющихся в умеренно стрессовой ситуации, — уход матери (оценивался латентный период плача ребенка в этой ситуации), и фронтальной ЭЭГ-асимметрией (13 детей). Было обнаружено, что для детей, демонстрирующих более длительные латентности плача, характерна левополушарная активация в среднем по всем возрастам, а для «сразу плачущей» группы детей усреднение по возрастам позволяет оценить их преимущественную активацию как правополушарную. С другой стороны,

 

                                                           137

 

в ряде исследованных возрастов (8 и 10 мес) различия между группами по характеристике фронтальной ЭЭГ-асимметрии полностью исчезают, а какой-либо онтогенетический тренд этого показателя отсутствует в обеих группах. Авторы полагают, что эти данные не противоречат гипотезе об относительной задержке созревания левого полушария у детей с низкими латентностями плача при уходе матери. Именно задержка в созревании тормозных функций левого полушария может обусловливать неспособность этих детей к подавлению правополушарного негативного аффекта. Надо заметить, что гипотеза при всей ее привлекательности слишком слабо подтверждается фактами. Среди многих видимых противоречий назовем одно. Если речь идет о том, что характеристика фронтальной ЭЭГ-асимметрии отражает уровень функциональной зрелости левого полушария (это предполагает цитируемая гипотеза), то следовало бы ожидать, что эта характеристика прямо зависит от возраста. Однако в представленных в работе данных такая зависимость отсутствует.

При всей спорности предлагаемых авторами интерпретаций полученные ими факты наглядно демонстрировали возможность с помощью характеристик спонтанной ЭЭГ измерять особенности функциональной активности мозга младенцев, имеющие отношение к межиндивидуальным вариациям в эмоциональной реактивности. Не удивительно, что предложенная ими характеристика младенческой ЭЭГ (фронтальная активация) получила распространение, особенно в исследованиях, проводимых в США. Например, в работах Дж.Даусон с соавт. [16], [17] исследовалась связь параметров фронтальной ЭЭГ-активности как с предрасположенностью ребенка к определенной валентности эмоциональных реакций (негативной/позитивной), так и к их интенсивности. В исследовании участвовали 14 детей в возрасте от 12 до 15 мес. Реактивные изменения спектральной мощности в ритмическом диапазоне б—9 Гц в ЭЭГ антероцентральных областей коры как левого, так и правого полушарий при переходе ребенка от состояния напряженного зрительного внимания (которое вслед за Н. Фоксом расценивалось как состояние покоя) к реакции дистресса при уходе матери рассматривались как мера фронтальной активации при дистрессе. Также оценивались изменения так называемой фронтальной асимметрии ЭЭГ при смене этих состояний. Интенсивность поведенческого дистресса ребенка во время ухода матери кодировалась по 13-уровневой шкале. Было обнаружено, что интенсивность поведенческого дистресса положительно коррелирует с величиной как лево-, так и правосторонней фронтальной активации. Дети с большей величиной снижения спектральной мощности ритмического компонента 6—9 Гц в антероцентральных областях коры при дистрессе демонстрировали большую его интенсивность. Авторы особо отмечают, что фоновые значения фронтальной активации также коррелируют с интенсивностью дистресса. В интерпретации этих фактов подчеркивается роль тонической общей фронтальной активации как фактора, определяющего индивидуальную предрасположенность ребенка к эмоциональным реакциям определенной интенсивности. С другой стороны, в цитируемой работе отсутствовали значимые корреляции между величиной фоновой фронтальной асимметрии ЭЭГ с интенсивностью дистресса и, что находится в прямом противоречии с результатами работ Н. Фокса с соавт., с латентными периодами начала плача.

Наиболее спорным моментом исследований, использующих меру «фронтальной активации», который, впрочем,

                                                          138

 

отмечается и самими авторами [28], является интерпретации ЭЭГ-данных. Можно ли рассматривать ритмическую активность в диапазоне 6—9 Гц в антероцентральных областях коры у младенцев как точный функциональный аналог альфа-ритма взрослого человека и, интерпретируя динамику его спектральной мощности, пользоваться концепцией «активации», которая разработана в исследованиях альфа-ритма взрослого человека? Единственным основанием для такого «функционального переноса» служит то, что та и другая формы ритмики доминируют в ЭЭГ: одна у взрослого человека, другая у младенца. Это основание явно недостаточно. Кроме того, с позиций наших знаний о физиологических механизмах генерации альфа-ритма [55], остается непонятным, почему «функциональный аналог» альфа-ритма в ЭЭГ младенца максимально выражен в состоянии напряженного зрительного внимания, когда, как известно, депрессия альфа-ритма максимальна и он почти не виден в спектрах ЭЭГ. Вопрос этот представляется принципиальным, так как на нем основана трактовка тех физиологических механизмов, которые опосредуют различия в важнейших характеристиках темперамента младенцев (предпочитаемая валентность и интенсивность эмоциональных реакций).

Функциональный смысл частотных компонентов младенческой ЭЭГ. Нам представляется, что некоторую ясность в него могут внести результаты исследований, проведенных в нашей лаборатории [1], [2]. Целью этой работы было описание частотных компонентов младенческой ЭЭГ и исследование их соотношений с ритмами ЭЭГ взрослого человека на основании подхода, известного в электроэнцефалографии как «принцип функциональной топографии» [39]. Этот принцип требует, чтобы идентификация частотного компонента (ритма) в ЭЭГ осуществлялась как минимум на основании трех критериев: 1) частоты ритмического компонента, 2) пространственного расположения его максимума в определенных зонах коры мозга, 3) реактивности к функциональным нагрузкам. В цитируемой работе с помощью факторного анализа спектральных оценок ЭЭГ младенцев в состоянии зрительного привлеченного внимания было показано, что в ЭЭГ младенца в этом состоянии присутствуют несколько типов активности, имеющих разное физиологическое происхождение. Они связаны с активностью разных подсистем, регулирующих зрительное внимание, имеют разную корковую топографию и функциональную реактивность. Три спектральных компонента представляют наибольший интерес.

Первый — частотой б—9 Гц — регистрируется в прецентральных (сенсомоторных) областях коры. Было показано, что по всем критериям, принятым в электрофизиологии, это сенсомоторный или мю-ритм (ритм неподвижного бодрствования), который отражает селективную ингибицию притока сенсомоторной импульсации к коре мозга. Чем больше амплитуда этого спектрального компонента в ЭЭГ при зрительном внимании, тем более успешно мозг блокирует иррелевантную текущему состоянию сенсорную модальность и тем самым фокусирует внимание на основной модальности — зрительной.

Это общая физиологическая интерпретация функционального смысла ритмической активности в сенсомоторной коре [53], [56]. Таким образом, можно ожидать, что, чем больше спектральная мощность этого компонента в ЭЭГ младенца, тем эффективнее работают системы, способствующие удержанию зрительного внимания, за счет

 

                                                           139

 

тормозного контроля над поступлением иррелевантной этой задаче соматосенсорной импульсации.

Второй — частотой 4—6 Гц — регистрируется во всех областях коры с максимумом в ассоциативных областях. Мы показали, что спектральная мощность только этого компонента резко возрастает при поведенческих положительных эмоциональных реакциях ребенка (т.е. его динамика параллельна динамике позитивного аффекта) и по совокупности электрофизиологических свойств он должен рассматриваться как тэта-ритм. Современные нейро-физиологические исследования [20], [23], [38] рассматривают его происхождение с позиций так называемой диффузной тэта-системы. Тэта-система объединяет структуры мозга, в которых генерируется тэта-ритм (лимбические структуры и ассоциативные — фронтальные и париетальные зоны неокортекса). В период генерации тэта-активности она обеспечивает особую форму корковой активации, связанную с повышенной пластичностью нейросетей лимбической системы и коры (облегчение эффектов посттетанической потенциации нейронов, которая считается нейронным эквивалентом процессов памяти, ассоциативного обучения нейронов и т.д.).

Третий — частотой б—8 Гц — появляется в спектрах ЭЭГ только затылочных отведений, и его спектральная мощность мала в состоянии зрительного внимания, но становится доминирующей в ЭЭГ при однородном темном поле зрения. Этот спектральный компонент ЭЭГ идентифицируется как альфа-ритм — так называемый ритм сенсорного покоя нейросетей зрительной системы. Когда он регистрируется в ЭЭГ, обработка зрительной информации в коре снижена [55]. При активированном состоянии зрительной коры, связанном с обработкой зрительной информации, наступает полная или частичная блокада этого ритма. Следовательно, чем меньше его спектральная мощность в ЭЭГ затылочных (зрительных) областей коры мозга ребенка в состоянии зрительного внимания, тем более активированы нейросети, осуществляющие обработку именно зрительной информации.

Реинтерпретируя с учетом результатов этого нейрофизиологического исследования данные относительно индивидуальных различий спектральной мощности компонента б—9 Гц ЭЭГ антероцентральных зон коры у младенцев (так называемая общая фронтальная активация), приходится признать, что причины взаимосвязей этого нейрофизиологического показателя с интенсивностью и латентностью негативных эмоциональных реакций скорее всего иные, чем предполагают авторы работ. Низкая выраженность сенсомоторного ритма в ЭЭГ в состоянии зрительного внимания у части детей может объясняться их большим двигательным беспокойством и/или низкой степенью торможения сенсомоторной импульсации в коре мозга. Иначе говоря, эти дети более моторно беспокойны, а следовательно, и хуже удерживают зрительное внимание. Разумно предположить, что для таких детей характерны и большая эмоциональная возбудимость, и низкая способность к тормозному контролю не только моторики, но и негативного аффекта. Эти простые соображения позволяют объяснить факт большей предрасположенности детей с низкими фоновыми значениями спектральной мощности частотного компонента 6—9 Гц в антероцентральных областях коры к высокоинтенсивному коротоколатентному негативному эмоциональному ответу. При этом отпадает необходимость в использовании понятия «фронтальная активация ЭЭГ», которое, как выясняется, не совсем адекватно применительно к той

                                                             140

 

характеристике младенческой ЭЭГ, которую используют авторы исследований. Высказанная гипотеза нуждается в экспериментальной проверке в условиях строгого контроля уровня двигательной активности ребенка при регистрации так называемой фоновой ЭЭГ. В любом случае результаты классификации частотных компонентов младенческой ЭЭГ предполагают, что переход от использования одной характеристики спонтанной активности мозга, будь то «общая фронтальная активация» или «фронтальная ЭЭГ-асимметрия», к оценке динамики характеристик различных частотных компонентов ЭЭГ с позиций их функционального нейрофизиологического смысла может существенно повысить эффективность использования метода в психофизиологических исследованиях индивидуальных различий.

Проблема надежности и содержательной валидности психофизиологических характеристик индивидуальности у младенцев. Рассмотренные в обзоре данные позволяют прийти к заключению, что в периоде младенчества индивидуальная вариативность ряда характеристик поведения ребенка связана с вариациями оценок (в первую очередь, электрофизиологических) функциональной активности мозга. Оставим в стороне напрашивающийся вывод о том, что, насколько наши знания о соотношениях мозга и поведения в развитии неполны и фрагментарны, настолько и имеющиеся гипотезы о механизмах, опосредующих психофизиологические корреляции, внутренне противоречивы и спорны. Привлекает внимание иная особенность этих исследований. Напомним, что основная их цель связывается с перспективой поиска мозговых коррелятов психологической индивидуальности, т.е. тех устойчивых, индивидуально-специфических особенностей функционирования мозга, которые, возможно, определяют предрасположенность ребенка к некоторым общим, надситуативным характеристикам его поведения [15]. Эта установка влияет на интерпретацию конкретных фактов, заставляя авторов исходно полагать, что обнаруженная у младенцев взаимосвязь межиндивидуальных вариаций поведенческой реактивности и физиологических параметров свидетельствует о первичности, устойчивости и «конституциональности» последних. Однако подобное утверждение нуждается в дополнительных доказательствах. Чтобы ближе подойти к пониманию того, насколько индивидуальные особенности физиологических параметров определяются устойчивыми свойствами функциональной организации мозга, а не спецификой текущего психофизиологического состояния (проблема, известная в психофизиологии индивидуальных различий как антиномия понятий «черты» и «состояния» — state or trait [26]), приходится как минимум ответить на два вопроса: о статистической надежности (воспроизводимости) и о содержательной валидности конкретных электрофизиологических параметров по отношению к диагностике индивидуальных различий.

Первое. Насколько воспроизводимы индивидуальные оценки исследуемых электрофизиологических характеристик, а также статистическая взаимосвязь психологических и физиологических параметров (возможно, это особенность конкретной выборки или случайность)? Вопрос надежности и воспроизводимости данных психрофизиологических исследований индивидуальности младенцев, проведенных с привлечением как ЭЭГ, так и измерения вагусного тона, — неприятный вопрос для исследователей. Нужно заметить, что проблема статистической надежности результатов измерений, столь широко обсуждаемая в психологических исследованиях индивидуальных различий младенцев [8], фактически

                                                        141

 

игнорируется психофизиологами. Легко заметить, что объемы выборок с точки зрения оценок популяционной дисперсии в рассмотренных выше работах чрезвычайно малы (не более 10—15 человек), а стандартные статистические тесты на воспроизводимость результатов наблюдений — сравнение двух половин выборки или двух разных выборок — не проводились ни в одном исследовании.

Второе. Провокационный вопрос о том, насколько эта связь, коли она даже и статистически надежна, может быть обусловлена не флуктуациями психофизиологического состояния ребенка, а его конституциональными физиологическими особенностями. Например, одни дети в момент психологического тестирования и регистрации ЭЭГ или кардиограммы эмоционально возбуждены, а другие спокойны и доброжелательны, и эти различия проявятся и в физиологических, и в психологических характеристиках, которые будут надежно и воспроизводимо коррелировать между собой. При этом ни межиндивидуальные различия, ни наличие межуровневых корреляций не будут иметь отношения к психофизиологической индивидуальности. Для того чтобы понять, насколько характеристики активности мозга отражают устойчивые (хотя бы на определенном этапе развития) черты его функционирования, а не обусловленные внешними причинами особенности психофизиологического состояния, необходимы дополнительные исследования в следующих направлениях.

А. Изучение лонгитюдной стабильности психофизиологических характеристик на сравнительно небольших временных интервалах. Проведение таких исследований трудновыполнимо у детей первого года жизни, и таких работ фактически нет. Уже упоминавшаяся работа Н.Фокса с соавт. является, пожалуй, единственным исключением в этом отношении. Однако межвозрастные корреляции показателя фронтальной асимметрии ЭЭГ (оценивалась его ранговая стабильность в группе), во-первых, наблюдались не в каждом межвозрастном сравнении, а во-вторых, оказались сравнительно невысокими и между теми возрастами, где они присутствовали. В целом же приведенный в работе паттерн межвозрастных корреляций говорит об их нерегулярности и спорадичности, поэтому сделать однозначное заключение касательно лонгитюдной стабильности этой характеристики невозможно. В результате вопрос о том, отражают ли исследованные характеристики спонтанной биоэлектрической активности мозга конституциональные особенности младенцев, не получает пока в рамках этого подхода однозначного решения.

Б. Исследование прогностического значения психофизиологических характеристик. Суть этого подхода можно прояснить на следующем примере. Если характеристика ЭЭГ, полученная у ребенка 5-ти мес, связана с его эмоциональной реактивностью в этом же возрасте и помогает предсказать его психологические характеристики в пять лет, то она, безусловно, отражает устойчивые конституциональные особенности. Этот путь требует огромных затрат, и таких исследований не много. Тем не менее их результаты, в отличие от данных, полученных при изучении лонгитюдной стабильности, дают основания для сдержанного оптимизма относительно того, насколько в принципе, электрофизиологические параметры, коррелирующие с характеристиками поведения, отражают конституциональные черты, а не только психофизиологическое состояние у детей первого года жизни. Так, в работе А.Порталеса с соавт. было показано, что в группе детей с «нарушениями регуляции» неспособность в 9 мес к депрессии вагусного тона в ситуациях, требующих концентрации внимания, позволяет

                                                          142

 

прогнозировать появление нарушений поведения в пять лет [47]. Сами авторы осторожны в своих выводах, подчеркивая отличия этой группы от нормальной популяции в характере соотношений между вагусным тоном и поведенческими реакциями; вместе с тем их работа показала принципиальную возможность прогноза поведения ребенка по психофизиологическим характеристикам раннего возраста.

В серии других прогностических психофизиологических исследований [43] было показано, что уровень организации сна новорожденных в двух основных физиологических состояниях сна (оцениваемый по характеристикам ЭЭГ) положительно коррелирует с оценками интеллекта (характеристики так называемого спокойного сна — quiet sleep) в 8 и 12 лет и с выполнением тестов на внимание (характеристики активированного сна — active sleep), в частности, по шкале «устойчивости внимания к отвлекающим факторам» (freedom from distractability в тесте Кауфмана) в этих же возрастах. Теоретической платформой этих исследований была концепция регуляции состояний мозга [42], в которой постулируются с очень общих кибернетических позиций важность поддержания характеристик гомеостаза биологической системы и лучшие возможности для выживания и адаптации к изменениям во внешней среде, дающие системе более совершенный контроль вариаций физиологических параметров. Если учесть необычно большие объемы выборок (не менее 100 испытуемых) и корректность статистических процедур (многомерный дискриминантный анализ с обучающей и тестовой выборкой), полученные в этих исследованиях доказательства удивительной прогностической валидности ЭЭГ сна новорожденных не оставляют сомнений в выводах авторов. Приходится признать, что уже при рождении ребенка существуют какие-то индивидуальные особенности фундаментальных регуляторных систем мозга (они отражаются, в частности, в ЭЭГ сна), которые не слишком подвержены онтогенетической изменчивости. Возможно, что лучшие функциональные возможности этих систем (или, может быть, более высокий темп их созревания?) обеспечивают ребенку некоторые устойчивые преимущества, которые проявляются и в показателях развития его внимания, и в параметрах интеллекта. К сожалению, более точно определить характер этих взаимоотношений на основании имеющихся данных невозможно. Тем не менее в свете интересующей нас проблемы содержательной валидности ЭЭГ-данных в диагностике психофизиологической индивидуальности ценность уникальных исследований группы А.Пармели очень высока. Пока только они свидетельствуют в пользу того, что «есть золото на этих холмах».

С другой стороны, сам критерий прогностической валидности явно избыточен по отношению к вопросу о том, диагностирует ли конкретная психофизиологическая характеристика индивидуальные черты, а не только тенденции состояния в младенчестве. В контексте современных представлений, допускающих нелинейность (discontinuity) развития черт индивидуальности, отсутствие онтогенетической   преемственности (низкая прогностическая валидность) характеристики не означает, что она не отражала индивидуальность на определенном онтогенетическом этапе.

В. Наконец, возможен еще один способ выявления конституциональных психофизиологических особенностей — изучение генотипсредовых соотношений в межиндивидуальной вариативности психофизиологических характеристик. Очевидно, что если роль генотипа в межиндивидуальной вариативности характеристики достаточно высока, то сама характеристика отражает устойчивые индивидуальные особенности [60]. С другой стороны,

                                                            143

 

высокий вклад так называемой внутрисемейной среды в межиндивидуальную дисперсию характеристики (в случае высокого внутрипарного сходства как моно-, так и дизиготных близнецовых пар) также указывает на неслучайный характер ее индивидуальной изменчивости в популяции. По словам известного исследователя в области генетики психофизиологии и психологии Д.Ликкена [41], одна из причин, по которой результаты многих психологических исследования не удается воспроизвести, — ненадежность измеряемых параметров или их неадекватность изучаемым процессам. Те же параметры, для которых наблюдается высокое сходство МЗ-близнецов, безусловно, заслуживают внимательного отношения.

Из всех рассмотренных подходов этот путь, пожалуй, наиболее экономичный и реально доступный для исследования. Следует также отметить; что помимо контекста диагностики конституциональных особенностей исследование роли генотипических и средовых факторов в межиндивидуальной вариативности психофизиологических характеристик способствует более глубокому и содержательному их пониманию. Из приведенного анализа литературы, имеющейся в области психофизиологии индивидуальных различий в младенчестве, становится ясной необходимость проведения исследований в этом направлении. Однако до настоящего времени работ, посвященных изучению роли генотипа и среды в межиндивидуальной изменчивости психофизиологических характеристик у детей раннего возраста, практически нет.

 

 

1. Строганова Т.А. Ритмические компоненты ЭЭГ детей 6-месячного возраста // Журн. ВНД. 1987. Т. 37. № 2. С. 218—225.

2. Строганова Т.Д., Посикера И.Н. Функциональная организация поведенческих состояний бодрствования младенцев (электроэнцефалографическое исследование) // Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С. Андрианова. М.: Изд-во Ин-та психол. РАН. 1993. С. 78—132.

3. Aslin R.N. Experiential influences and sensitive periods in perceptual development: A unified model // Aslin R.N„ Alberts J.R., Peterson M.R. (eds.) Development of perception: Psychobiological perspectives. V. 2. The visual system. N.Y.: Acad. Press, 1981.

4. Bell M.A., Fox N.A. The relations between frontal brain electrical activity and cognitive development during infancy // Child Devel. 1992. V. 63. P. 1142— 1163.

5. Bell M.A., Fox N.A. Brain development over the first year of life. Relations between electroencepholographic frequency and cogerence and cognitive and affective behaviors // Dawson G., Fisher K.W. (eds.) Human behavior and the developing brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 314—345.

6. Brazelton T.B. Neonatal behavioral assessment scale. Philadelphia: Lippincott, 1984.

7. Chugani H.T. Development of regional brain glucose metabolism in relation to behavior and plasticity // Dawson G., Pischer K.W. (eds.) Human behavior and the developing brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 153—175.

8. Colombo J., Fagen J. Individual differences in infancy: Reliability, stability, prediction. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Ass., 1990.

9. Crnic L.S., Pennington B.F. Developmental psychology and the neurosciences: An introduction // Child Devel. 1987. V. 58. P. 533—538.

10. Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive versus negative stimuli in human infants // Science. 1982. V. 218. P. 1235—1237.

11. Davidson R.J., Fox N.A. Frontal brain asymmetry predicts infants response to maternal separation // J. Abnormal Psychol. 1989. V. 98. P. 127—131.

12. Davidson R.J., Fox NA. The relation between tonic EEG asymmetry and ten-month-old infant emotional responses to separation // J. Abnormal Psychol. 1989. V. 98. P. 127—131.

13. Davidson R.J. Cerebral asymmetry and the nature of emotion: Implications for the study of individual differences and psychopathology // Takahashi R., Flor-Henry P., Gruzelier J. (eds.) Cerebral dynamics, laterality and psychopathology. N.Y.: Elsevier, 1987. P.71—83.

14. Davidson R.J. et al. Approach — withdrawal and cerebral asymmetry: Emotional expression and brain physiology // Inter. J. Pers. and Soc. Psychol. 1990. V. 58. P. 330—341.

15. Dawson G. A new era in research on human development // Dawson G., Fischer K.W. (eds.) Human behavior and the developing brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. xiii—xx.

16. Dawson G. Development of emotional expression and emotional regulation in infancy. Contributions of the frontal lobe // Dawson G., Fischer K.W. (eds.) Human behavior and the developing brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 347—379.

17. Dawson G. et al. Frontal lobe activity and affective behavior of infants of mothers with depressive symptoms // Child Devel. 1992. V. 63. P. 725—737.

18. Dawson G. et al. The role of frontal lobe functioning in the development of self-regulatory behavior in infancy //Brain and Cognition. 1992. V. 20. P. 152— 175.

 

                                                      144

 

19. DeGangi G.A. et al. Psychophysiological characteristics of the regulatory disodered infant // Infant Behav. Dev. 1991. V. 14. P. 37—50.

20. Demirlap Т., Basar E. Theta rhythmicities following expected visual and auditory targets // Int. J. Psy-chophysiol. 1992. V. 13. P. 147—156.

21. Diamond A. Developmental time course in human infants and infant monkeys, and the neural bases of inhibitory control in reaching // Diamond A. (ed.) The development and neural bases of higher congnitive functions // An. of the New York Academy of Sciences. 1990. V. 608. P. 637—676.

22. Diamond A., Goldman-Rakic P.S. Comparative development in human infants and infant rhesus monkeys of cognitive functions that depend on prefrontal cortex // Society for Neuroscience Abstracts. 1986. V. 12. P. 742.

23. Diamond D.M., Rose G.M. Does associative LTP underlie classical conditioning // J. Psychonomic Society. 1994. V. 22. P. 263—270.

24. DiPietro J.A., Porges S.W. Vagal responsiveness to gavage feeding as an index of preterm stress // Pediatric Research. 1991. V. 29. P. 231—236.

25. Doussard-Roosevelt J.A. et al. Vagal tone and fussy infant: Atypical vagal reactivity in the difficult infant // Infant Behav. and Devel. 1990. V, 13. P. 352— 361.

26. Eysenck M.W. The nature of anxiety // Gale A., Eysenck M.W. (eds.) Handbook of Individual Differences: Biological Perspectives. V. 2. Chichester: John Wiley and Sons, 1992. P. 157—179.

27. Fox N.A., Bell M.A., Jones N.A. Individual differences in response to stress and cerebral asymmetry // Devel. Neuropsychol. 1992. V. 8. P. 161—184.

28. Fox N.A., Davidson R.J. Electroencephalogram asymmetry in response to the approach of a stranger and maternal segaration // Devel. Neuropsychol. 1987. V. 23. P. 233—240.

29. Goldman-Rakic P.S. Development of cortical circuitry and cognitive function // Child Devel. 1987. V. 58. P. 601—622.

30. Goldsmith H.H. Nature-nurture issues in the behavioral genetic context: Overcoming barriers to communication // Plomin R., McClam G.E. (eds.) Nature and nurture in psychology. V. 1. Washington: АРА, 1993. P.325—339.

31. Gottlieb G. The psychobiological approach to developmental issues // Haith M., Campos J.J. (eds.) Handbook of child psychology: Infancy and developmental psychobiology. V. 2. N.Y.: Wiley, 1983. P. 1—26.

32. Greenough W.T., Black J.E.. Wallace C.S. Experience and brain development // Child Devel. 1987. V. 58. P. 539—559.

33. Greenspan S.I. Infancy and early childhood: The practice of clinical assessment and intervention with emotional and developmental challenges. Madison, CT: Inter. Univ. Press, 1991.

34. Hirsch H.V., Spinelli D.N. Visual experience modifies distribution of horisontally and vertically oriented receptive fields in cats // Science. 1970. V. 168. P. 869—871.

35. Huffman L.C. et al. Autonomic correlates of reactivity and self regulation at twelve weeks of age (цит. no Porges S.W. Autonomic regulation and attention // Campbell B.A., Hayne H., Richardson R. (eds.) Attention and information processing in infants and adults. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 1—30).

36. Kagan J. The nature of the child. N.Y.: Basic Books, 1984.

37. Keil F.C. On the structure-dependent nature of cognitive development // Levin I. (ed.) Stage and structure: Reopening the debate. Norwood, N.Y.: Ablex, 1986.

38. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J. Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG theta and alpha band // Electroencephalogr. and Clinic. Neurophysiol. 1994. V. 91. P. 438-^41.

39. Kuhlman W.N. The mu-rhythm: functional topography and neural origin // Pfurtcheller C. (ed.) Rhythmic EEG activities and cortical functioning. Amsterdam: Elsevier / North Holland, 1980. P. 105—120.

40. Linnenmeyer S.A., Porges S.W. Recognition memory and cardiac vagal tone in 6-month-old infants // Infant and Behav. Devel. 1986. V. 9. P. 43—56.

41. Lykken D.T., Tellegen A., Yacono W.G. EEG spectra in twins: Evidence for a neglected mechanism of genetic determination // Psychol. and Psychophysiol. 1982. V. 10. P. 60—65.

42. Parmelee A. N., Stern E. Development of states in infants // Clemente C., Purpura D., Meyer F. (eds.) Sleep and the maturing nervous system. N.Y.: Acad. Press, 1972. P. 199—228.

43. Parmelee A.N. et al. Neonatal electroencephalographic organization and attention in early adolescence // Dawson G., Fischer K.W. (eds.) Human Behavior and the developing brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 537—554.

44. Plomin R., DeFries J.C., Fulker D.W. Nature and nurture during infancy and early childhood. Cambridge: Camb. Univ. Press, 1988.

45. Porges S.W. Respiratory sinus arhythmia: Physiological basis, quantitative methods and clinical implications // Grossman P., Janssen K., Vaiti D. (eds.) Cardiorespiratory and cardiosomatic psychophysio-logy. N.Y.: Plenum Press, 1986. P. 101—118.

46. Porges S.W. Autonomic regulation and attention // Campbell B.A., Hayne H., Richardson R. (eds.) Attention and information processing in infants and adults. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 1—30.

47. Portales A.L. et al. Infant vagal tone predict 3-year child behavioral problems // Infant Behav. and Devel. 1992. V. 15. P. 636.

48. Porter F.L., Porges S.W., Marshall R.E. Newbom pain cries and vagal tone: Parallel changes in response to circumcision // Child Devel. 1988. V. 59. P.495—505.

49. Rabinowicz T. The differentiate maturation of the human cerebral cortex // Falkner F., Tanner J. (eds.) Human Growth: Neurobiology and nutrition. N.Y.: Plenum Press, 1979.

50. Richards J.E. Respiratory sinus arhythmia: Predicts heart rate and visual responses during visual attention in 14- and 20-week-old infants // Psychophysiol. 1985. V. 22. P. 101—109.

51. Richards J.E. Infant visual sustained attention and respiratory sinus arrhythmia // Child Devel. 1987. V. 58. P. 488-^96.

52. Rosser R. Cognitive development. Psychological and biological perspectives. Boston: Allyn and Bacon, 1994.

53. Rougel-Buser A., Bouyer J.J., Buser P. From attentivencss to sleep. A topographical analysis of localized «synchronized» activities on the cortex of normal cat and monkey // Acta Neurlobiol. Exp. 1975. V. 35 P. 805—812.

54. Segalowitz SJ., Rose-Krasnor L. The construct of brain maturation in theories of child development // Brain and Cognition. 1992. V. 20. P. 1—7.

55. Steriade M. et al. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // Electroenceph. and Clinic. Neu-rophysiol. 1990. V. 76. P. 481—508.

56. Sternum M.B., Bowersox S.S. Sensorimotor EEC rhythmic activity: A functional gate mechanism //' Sleep. 1981. V. 8. P. 116—124.

57. Tamis-LeMonda С., Bornstein M.H. Is there a «sensitive period» in human mental development // Bornstein M. (ed.) Sensitive periods. N.Y.; L.: Acad. Press, 1987. P. 163—181.

58. Thomas D.G., Crow C.D. Development of evoked electrical brain activity in infancy // Dawson G., Fischer K.W. (eds.) Human Behavior and the Developing Brain. N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 207—231.

59. Tucker D. M., Williamson P.A. Asymmetric neural control systems in human self regulation // Psychol. Rev. 1984. V. 91. P. 185—215.

60. Vogel F. Biological basis of behavior: Chairman's introduction in human genetics. Part A: The Unfolding Genome. 1982. P. 409-416.

61. Wiesel Т., Hubel D. Extent of recovery from the effects of visual deprivation in kittens // J. Neurophysiol. 1965. V. 28. P. 1060.

Поступила в редакцию 25.II  1996 г.