141

 

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ НА ПАРАМЕТРЫ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ ПРИ ОРИЕНТИРОВОЧНОЙ И ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИЯХ

 

Б. И. КОЧУБЕЙ

 

Вопрос о соотношении генетической и средовой обусловленности вызванных потенциалов (ВП) мозга в ситуациях ориентировочной и оборонительной реакций практически не изучен. Известно, что при ориентировочной реакции (ОР) наблюдаются характерные изменения ВП, касающиеся главным образом амплитудных характеристик (компонентов О100, П300 и др. — см. обзоры [4; 9]). Показано, что индивидуальные особенности волновой формы и латентных периодов компонентов ВП в ситуации ОР в значительной степени обусловлены генетически; менее определенными являются результаты генетических исследований амплитуд компонентов ВП [3; 7]. Наконец, совершенно неясно, какова роль генотипа и среды в формировании индивидуальных особенностей ВП в процессе угашения1 ОР.

ВП в ситуации оборонительной реакции (ОбР) у человека только начинают изучаться. Сведения о генетической обусловленности ВП в этой ситуации практически отсутствуют.

Мы исследовали индивидуальные особенности ВП при ОР и ОбР, а также в процессе угашения этих реакций у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов с целью получить представление о том, какова роль наследственных факторов в происхождении этих индивидуальных особенностей.

 

МЕТОДИКА

 

Обследовано 43 пары близнецов 17—29 лет, из которых 22 МЗ пары (10 мужских, 12 женских) и 21 ДЗ пара (9 мужских, 12 женских). Заболеваний органов слуха и нервной системы в анамнезе нет.

Испытуемый находился в кресле в темной звукоизолированной комнате. После первичной темновой адаптации начиналось предъявление серии из 33 тонов 1000 Гц интенсивностью 80 дБ и длительностью 480 мс с межстимульными интервалами 10 с. Через 30 с после этого предъявляли вторую серию звуков, отличавшихся только интенсивностью — 105 дБ. По литературным данным, такая интенсивность звука должна вызывать ОбР [12]. Звуки генерировались звукогенератором ЗГ-34 и предъявлялись через динамик, расположенный на расстоянии 1 м кпереди от испытуемого и скрытый от его глаз. Интенсивность звука измерялась на уровне головы испытуемого.

Активный электрод для регистрации ВП был расположен в точке C_z, индифферентным служил объединенный ушной электрод. Фильтр высоких частот устанавливался на уровне 25 Гц, постоянная времени — 0,1 с. Запись электрической активности производилась на магнитографе ТЕАС, усреднение производилось с помощью компьютера АТАС-350. Усредненный ВП выводился на графопостроитель. Период анализа составлял 2048 мс, включая 512 мс до начала стимула. Каждый ВП был получен усреднением 10 ответов. Для каждого испытуемого было усреднено 8 ВП, по 4 для ОР и ОбР: на 1 — 10-й стимулы, 4— 13-й, 11—20-й, 21— 30-й. Компоненты ВП выделялись визуально. За ноль принималось среднее между максимальным и минимальным значениями фоновых колебаний на отрезке 512 мс до начала стимула. С целью устранить влияние мигательных артефактов мы регистрировали электроокулограмму (активный электрод был расположен над внутренним углом левого глаза) и затем вносили поправку по методике, изложенной нами ранее [1]. Скорость угашения ВП оценивалась по коэффициенту b линейной регрессии у=а+bх, где у — амплитуда компонента ВП, х — средний номер взятых для усреднения ответов (для четырех последовательных ВП он равнялся соответственно 5,5; 8,5; 15,5; 25,5). Показателем прироста компонента при переходе от ОР к ОбР служила разность между его амплитудами при усреднении ответов на 1—10-й стимулы. Показателем изменения скорости угашения была разность между коэффициентами регрессии.

Общие фенотипические дисперсии выборок МЗ и ДЗ близнецов сравнивались по критерию F. Их неравенство означает, что выборки принадлежат к разным генеральным совокупностям и что результаты, следовательно, нельзя переносить на популяцию. При равенстве фенотипических дисперсий МЗ и ДЗ вычислялись коэффициенты внутриклассовой корреляции, показатели внутрипарного и межпарного разброса MS_W и MS_B, а также отношение внутрипарных дисперсий. В ряде случаев производили разложение фенотипической дисперсии на компоненты, связанные с действием генотипа (G), систематической семейной среды (С) и случайных средовых факторов (Е). Для этого использовали так называемый биометрический метод, основанный на анализе показателей MS_W и MS_B (генетические основы метода см. [6]; математический аппарат изложен в [8]).

 

142

 

Таблица 1

 

ХАРАКТЕРИСТИКИ КОМПОНЕНТОВ СЛУХОВЫХ ВП ПРИ ОР И ОбР

 

 

Примечание. П — положительный компонент, О — отрицательный компонент. Компонент О2 был отрицательным относительно соседних компонентов П2 и ПЗ. Относительно изолинии он был положительным, х — среднее значение, σ — стандартное отклонение, ЛП даны в мс, амплитуды — в мкВ.

 

Таблица 2

 

ВНУТРИКЛАССОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВП ПРИ ОР И ОбР

 

 

Примечание, г — коэффициенты внутриклассовой корреляции, нули и запятые опущены; F—отношение внутрипарных дисперсий; *р<0,05; § показатели, по которым общая фенотипическая дисперсия выборки МЗ достоверно превышает фенотипическую дисперсию выборки ДЗ.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 

Обозначения компонентов ВП и их характеристики, полученные по объединенной выборке МЗ и ДЗ, даны в табл. 1. В табл. 2 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ, а также отношения внутрипарных дисперсий.

Общая дисперсия МЗ превышала дисперсию ДЗ по следующим признакам: прирост амплитуды ПЗ (F=l,68), угашение ПЗ при ОР F=2,14) и при ОбР (F=l,97), прирост угашения

 

143

 

ПЗ (F=2,06), амплитуда О3 при ОбР (F=1,88); везде р<0,05.

Прежде чем перейти к обсуждению результатов, следует отметить, что, поставив перед собой задачу изучения ВП в ситуациях ОР и ОбР, мы вынуждены были ограничиться малым числом усреднений. В связи с этим мы не смогли провести генетического анализа волновых форм и ЛП компонентов ВП: в данной ситуации это было сопряжено с большими ошибками измерения. Повторяем, это связано с тем, что нашей задачей было исследование ВП в составе ОР и ОбР, а не слуховых ВП как таковых.

Среди показателей амплитуды наиболее высокой оказалась генетическая обусловленность компонента П2 (при OPG = 79 %, при ОбР G=81 %). Это означает, что соответственно 79 и 81 % общей дисперсии данного признака определяются генетическими факторами. П2 — ярко выраженный, очень устойчивый компонент, имеющий, по-видимому, значительную подкорковую составляющую [10]. Генотип влияет также на амплитуду О1 (при OPG = 46%, при ОбР G = 58 %). Таким образом, наши результаты совпадают с данными других авторов, согласно которым комплекс О1 —П2 в вертексе (так называемый вертекс-потенциал) в существенной степени детерминирован генотипом [3; 13]. Следует отметить также, что на амплитуды компонентов О1 и П3, а также — в меньшей степени — О2 и О3 существенное влияние оказывает семейная среда, т. е. факторы, общие для обоих членов пары, независимо от зиготности. Так, в ситуации ОР этими факторами обусловлено 27 % дисперсии амплитуд компонента О1, 21 % дисперсии О2, 35 % дисперсии П3. По многочисленными данным, именно эти компоненты в наибольшей степени связаны с когнитивными процессами. Так, увеличение компонента 01 в вертексе рассматривается как показатель детекции рассогласования поступающей информации со сложившейся моделью-ожиданием (так называемая негативность рассогласования) [9]. Амплитуда П3 также связана со степенью рассогласования [4]; по мнению ряда исследователей, П3 отражает «снятие неопределенности» [15], «принятие решения» в новой ситуации [5]. Другие авторы считают, что ПЗ связан с формированием установки на ответ [11]. В ситуации ОР (а мы имели дело, очевидно, с «ориентировочным П3» или П3а, по терминологии Сквайрса и соавт. [14]), этот компонент отражает, вероятно, процесс переструктурирования модели окружающей среды в соответствии с вновь поступившей информацией, а также, возможно, то, что называют санкционированием нового перцепторного действия — восприятия нового стимула [2]. Можно предположить, что индивидуальные особенности таких когнитивных процессов в известной степени определяются систематическими средовыми влияниями, такими, как особенности социализации в семье, что отразилось и на электрофизиологических коррелятах этих процессов.

В связи с этим можно обратить внимание на то, что по всем показателям динамики П3 обнаружено неравенство фенотипических дисперсий МЗ и ДЗ, что говорит об «особом» характере одной из этих выборок. Одним из возможных объяснений этого может служить влияние близнецовой ситуации на рассматриваемые признаки. Это также может быть связано с отражением в динамике П3 особенностей когнитивного функционирования, хотя, разумеется, здесь возможны и другие объяснения, в том числе и чисто генетические.

Интересно отметить также, что дисперсии показателей угашения большинства компонентов ВП практически одинаковы (см. табл. 1, столбцы σ). Исключения составляют только П1 и О3, в наибольшей степени подверженные ошибкам измерения — П1 из-за низкой амплитуды, а О3 из-за медленного характера колебания. Однако даже с учетом этих компонентов однородность дисперсий скорости угашения подтверждается критерием Кохрена, равным 0,21 (р>0,05). Одинаковая изменчивость показателей может говорить о том, что она определяется одним и тем же комплексом причин. При переходе от ОР к ОбР дисперсии угашения всех компонентов ВП увеличиваются приблизительно на одну и ту же величину. Вероятно, при ОбР на вариативность скорости угашения начинают действовать дополнительные причинные факторы, отсутствовавшие при угашении ОР. Генетический анализ показывает, что для большинства компонентов ВП показатели угашения ОбР и прироста угашения при переходе от ОР к ОбР в значительно большей степени подвержены генетическим влияниям, чем показатели угашения ОР. Так, для угашения П2 G=0 при OP, G=80 % при ОбР; для угашения О2 G = 0 для OP, G=41 % для ОбР; для угашения О3 G = 11 % для ОР, G=61 % для ОбР. Это позволяет высказать предположение, что адаптация к неприятному раздражителю, вызывающему ОбР, связана с включением дополнительного, в высокой степени генетически детерминированного механизма, отсутствующего при угашении ОР, вызванной нейтральным стимулом.

 

ВЫВОДЫ

 

1. Генотип оказывает существенное влияние на формирование индивидуальных различий по амплитуде компонентов О1, П2 и П3 (в ситуациях ОР и ОбР), а также П1 (только при ОбР). При этом амплитуда П2 формируется почти исключительно под влиянием наследственных факторов.

2. В возникновении межиндивидуальной изменчивости амплитуд компонентов О1 и, особенно, П3 важную роль играют также факторы семейной среды.

3. Изменчивость скорости угашения компонентов ВП увеличивается при переходе от ОР к ОбР. Это увеличение происходит за счет генетически обусловленной изменчивости, доля которой при угашении ОбР значительно больше, чем при угашении ОР.

 

1. Кочубей Б. И., Шеварев Ю. Н. Артефакты мигания и их влияние на зависимость амплитуды вызванных потенциалов от интенсивности стимула. — Физиология человека, 1981, т. 7, № 6, с. 1082—1086.

2. Латаш Л. П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма. — М., 1968. —318 с.

3. Марютина Т. М. О генотипической обусловленности

 

144

 

вызванных потенциалов человека.— В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. — М., 1978, с. 48—71.

4. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии.—М., 1979.— 213 с.

5. Donchin Е. Event-related brain potentials. A tool in the study of human information processing.—In: Begleiter H. (ed.) Evoked brain potentials and behavior. —N. Y., L., 1979, p. 13—81.

6. Jinks I. L., Fulker D. W. Comparison of biometrical genetical, MAVA and classical approaches to the analysis of human behavior. — Psychol. Bull, 1970, V 73, N 5, p. 311—349.

7. Lewis E. G., Dustman R. E., Beck E. С. Evoked response similarity in monozygotic, dizygotic and unrelated individuals. — EEG CKn. Neurophysiol., 1972, v. 32, N 3, p. 309—316.

8. Martin N. G., Eaves L. L., Kearsey M., Davies P. The power of classical twin study. — Heredity, 1978, v. 40, N 1, p. 97—116.

9. Naatanen R., Michie P. T. Early selective-attention effects on the evoked potentials. — Biol. Psychol., 1979, v. 8, p, 81 — 136,

10. Picton T. W., Hillyard S.A., Galambos R., Schiff H. Human auditory evoked potentials. I. Evaluation of components. — EEG Clin. Neurophysiol., 1974, v. 36, p. 179—190.

11. Picton T. W., Hillyard S. A. Human auditory evoked potentials. II. Effect of attention.— EEG Clin Neurophysiol., 1974, v. 36, p. 191—200.

12. Raskin D. C. Orienting and defensive reflexes and conditioning. — In: Classical conditioning/ed. R. Black. N. Y., 1972, p. 269—289.

13. Rust I. Genetic effects on the cortical auditory evoked potential: A twin study. — EEG Clin. Neurophysiol., 1975, v. 39, N4, p. 321—327.

14. Squires K. C., Squires N. K., Hillyard S. A. Two varieties of long latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man.— EEG Clin. Neurophysiol., 1975, v. 38, N 4, p. 387—401.

15. Sutton S. P300 — thirteen years latter.— In: Begleiter H. (ed.) Evoked brain potentials and behavior. N. Y., L., 1979, p. 107—126.

 

Поступила в редакцию 13.VII 1982 г.