150
К ВОПРОСУ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ СОДЕРЖАНИИ
СВОЙСТВА ЛАБИЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В. М. РУСАЛОВ, Л. Н. КОТОВ
Институт психологии АН СССР, Москва
Одной из центральных проблем учения об основных свойствах нервной системы в настоящее время является определение и уточнение их нейрофизиологического содержания [4], [14], (15], [16]. В настоящей работе предпринята попытка исследования нейрофизиологического содержания одного из свойств нервной системы, а именно лабильности.
В настоящее время хорошо известно влияние свойства лабильности не только на динамику отдельных психических процессов, в частности на мнемические процессы [4], [9], но также и на особенности протекания индивидуального поведения человека в целом [1], [11]. В исследовании, посвященном изучению индивидуальных различий в скорости мыслительно-речевой деятельности, было также обнаружено, что лабильность оказывает существенное влияние на эту деятельность [10]. М. Н. Акимова [1], исследуя связь свойства лабильности с двигательной активностью жонглеров, установила, что данное свойство накладывает известный отпечаток на всю их деятельность: более лабильные жонглеры быстрее обучались выполнению предложенного им задания. В. Г. Зархин [8], изучая влияние свойств нервной системы на процесс обучения решению задач с помощью различных автоматизированных систем, пришел к выводу, что время прохождения программ, выполнения отдельных заданий и операций в значительной степени определялось лабильностью нервных процессов учащихся.
Как известно, свойство лабильности было выявлено в результате применения факторного анализа показателей, относящихся к свойству подвижности, и характеризовало скорость возникновения и прекращения нервных процессов [17]. Понимание свойства лабильности как основной скоростной характеристики нервных процессов определило построение и выбор методических процедур для его измерения. В качестве основных методических приемов определения лабильности применяется: 1) методика навязывания высоких частот стимуляции [3], [4], [6]; 2) критический порог слияния раздражений [2], [3], т. е. такие приемы, которые позволяют измерить скоростную динамику возбудительных и тормозных процессов.
В последние годы С. А. Изюмова [9] предложила включить в синдром лабильности показатели асимметрии восходящих и нисходящих фаз ЭЭГ.
Имеются также данные о связи свойства лабильности с выраженностью бета-частот [6] и частотой альфа-ритма [6].
В настоящей работе сделана попытка расширить выбор частотных и амплитудных показателей ЭЭГ и прежде всего включить в сопоставление с лабильностью ряд интегральных показателей биоэлектрической активности мозга, а именно, показатели синхронизации и когерентности ЭЭГ-процессов.
Исходя из работ М. Н. Ливанова и его учеников о роли синхронизации в замыкательной деятельности мозга, в которых синхронизация понимается как способность устанавливать одинаковый уровень функциональной готовности в различных участках мозга, можно ожидать, что свойство лабильности должно быть прежде всего связано с уровнем пространственно-временной сопряженности ЭЭГ-процессов [5], [12], [13].
151
Очевидно, что выявление связей свойства лабильности с биоэлектрическими характеристиками работы мозга является необходимым этапом в изучении нейрофизиологического содержания этого свойства.
Таким образом, основная задача настоящей работы заключалась в том, чтобы сопоставить показатели лабильности: 1) с частотно-амплитудными характеристиками ЭЭГ; 2) с показателями уровня пространственно-временной синхронизации и когерентности, исходяииз представлений М. Н. Ливанова о синхронизации как функциональной готовности мозга [12], [13].
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие 67 испытуемых от 18 до 25 лет, студенты вузов.
Лабильность нервной системы определялась на приборе «Нейрохронометр», изготовленном в лаборатории дифференциальной психофизиологии Казанского университета для реализации методик лаборатории дифференциальной психофизиологии Института общей и педагогической психологии АПН СССР.
Испытуемым давалась следующая инструкция:
«Через наушники вы будете слышать звуковые щелчки. Частота щелчков будет постоянно меняться: увеличиваться или уменьшаться. Ваша задача: а) отмечать моменты перехода гула в раздельные щелчки; б) отмечать моменты, когда щелчки будут идти непрерывно, т. е. промежутков между ними вы слышать не будете, хотя биение звука вы будете ощущать — момент перехода щелчков в гул».
В световом варианте ставится аналогичная задача:
а) определить момент прекращения мелькания светового изображения цифры 8;
б) определить момент начала мелькания изображения.
Регистрация ЭЭГ производилась с помощью электроэнцефалографа RFT EEG—8— 111 (ГДР). Биопотенциалы отводились от точек F4 и 02 правого полушария (по схеме 10—20) с референтным электродом на мочке левого уха. Испытуемые сидели в темной, звукоизолированной, экранированной комнате в расслабленном состоянии с закрытыми глазами. Частотно-амплитудные характеристики получали из автокоррелограммы фоновой ЭЭГ. Автокоррелограммы были получены с помощью специализированной ЭВМ «АТАК-501-20» фирмы «Нихон Когден» (Япония). С этой целью были использованы 15-секундные отрезки ЭЭГ с шагом квантования 5,1 мс с максимальным запаздыванием 655 мс. Уровень суммарной синхронизации оценивался по значению коэффициента кросскорреляции (R0) между двумя ЭЭГ-процессами (лобного и затылочного отведений) при Δt=Q по формуле:
где х — амплитуда в i-й точке в первом сравниваемом отрезке;
у — амплитуда в i-й точке во втором сравнимаемом отрезке;
n — число опросов за эпоху анализа (512).
Оценка значений когерентности проводилась по формуле:
где Gxy(f) — модуль взаимной спектральной плотности частоты, a Gx(f) и Gy(f) —оценка автоспектральных областей для частоты f.
Доверительные интервалы для оценок спектра когерентности определялись согласно [7]. Для анализа были взяты значения функции когерентности в стандартных диапазонах: дельта — 1,5—3,5; тета — 4,0—7,5; альфа — 8,0—13,5; бета-1 — 14,0—19,5; бета-2 — 20,0—30,0 Гц. Для анализа были использованы пять отрезков ЭЭГ длительностью 4 с каждый. Общая эпоха анализа составила 20 с для каждого испытуемого. Анализ ЭЭГ осуществлялся на цифровой ЭВМ ЕС-1020, для чего запись ЭЭГ выходе регистрации преобразовывалась в ряд дискретных значений амплитуд (с шагом квантования по времени 8 мс) при помощи специализированной ЭВМ «АТАК-501-20» фирмы «Нихон Когден» (Япония).
Обработка экспериментальных материалов проводилась в два этапа. Вначале были вычислены коэффициенты корреляции между показателями лабильности и частотно-амплитудными характеристиками ЭЭГ. На втором этапе показатели лабильности были сопоставлены с показателями синхронизации и когерентности ЭЭГ.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ
В табл. 1 приведены ранговые корреляции между показателями лабильности и частотно-амплитудными характеристиками. Из табл. 1 видно, что свойство лабильности в исследуемых нами анализаторах имеет значимые корреляции (r=0,941 при р<0,01)
152
как внутри зрительного, так и внутри слухового анализатора (r=0,910 при р<0,01). Следует также отметить высокий уровень межанализаторной связи лабильности (р<0,05).
Сопоставление показателей лабильности с частотными характеристиками ЭЭГ показало, что показатели параметра лабильности не имеют значимых корреляционных связей ни с одной из частотных характеристик ЭЭГ, хотя в ряде случаев наблюдалась некоторая тенденция к положительной связи. Так, с частотой бетаг1 ритма лобного отведения лабильность имеет, по нашим данным, лишь небольшую тенденцию к слабой положительной связи. Частота альфа-ритма затылочного отведения имеет слабые тенденции к положительной связи лишь со слуховой лабильностью, тогда, как со зрительной лабильностью обнаруживаются тенденции к отрицательной связи. Лабильность
Таблица 1
Коэффициенты интеркорреляции между показателями лабильности
и частотно-амплитудными характеристиками ЭЭГ
Примечание. * р<0,05; ** р < 0,01; *** р < 0,001.
слухового анализатора также обнаруживает тенденцию к положительной значимой связи (р<0,1) с частотой бета-1 лобного отведения и частотой бета-2 затылочного отведения (р<0,1).
Что касается коэффициента корреляции лабильности с показателями амплитудных характеристик пяти основных ритмов ЭЭГ, то полученные данные позволяют нам говорить об отсутствии значимой корреляционной связи. И если амплитудные характеристики лобного отведения имеют очень слабые тенденции к отрицательной связи с показателями лабильности, то показатели амплитудных характеристик затылочного отведения близки к нулю и имеют как положительные, так и отрицательные знаки.
Полученные данные об отсутствии связи между показателями лабильности и частотно-амплитудными характеристиками ЭЭГ вступают в некоторое противоречие с имеющимися в литературе теоретическими и экспериментальными исследованиями. Действительно, исходя из представлений Линдсли [19] о том, что частотные характеристики ЭЭГ (в основном альфа-ритма) репрезентируют собой смену процесса возбуждениями торможения, т. е. отражают скорость возникновения и прекращения нервного процесса, можно было бы ожидать, что частотные характеристики ЭЭГ лобного и затылочного отведений и показатели лабильности должны быть связаны, тем более что конкретные экспериментальные данные указывают на возможность такой связи. Однако мы полагаем, что выявленное несоответствие между нашими и литературными данными могло быть обусловлено целым рядом методических особенностей. Среди них наиболее важным, является то, что в нашем исследовании использована методика КЧМ—КЧЗ, в других — использовано навязывание ритмов (биоэлектрический показатель). Надо отметить, что и оценка частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ в данном исследовании
153
осуществлялась с помощью методических приемов, отличающихся от использованных в других экспериментальных исследованиях.
Кроме того, в наших опытах ЭЭГ была зарегистрирована в отведениях, не совпадающих с использованными ранее, что также могло повлиять на несоответствие данных нашего исследования с литературными данными. Могло оказать влияние и различие возрастов испытуемых, привлеченных в наших и предыдущих исследованиях.
Результаты корреляции лабильности и пространственно-временной сопряженности представлены в табл. 2, из которой видно, что оба показателя лабильности обнаруживают статистически значимую корреляцию с показателями уровня пространственно-временной сопряженности ЭЭГ-процессов (р<0,05), как с уровнем синхронизации, так и с показателями когерентности низких частот (дельта- и тета-полос). Так, показатель уровня когерентности в тета-полосе обнаруживает значимые корреляции как со слуховой (r=0,506 при р<0,05), так и со зрительной лабильностью (р=0,418 при р<0,1). Показатель когерентности в дельта-полосе образует значимые связи лишь со слуховой лабильностью (r — 0,597 при р<0,01). Факт корреляции когерентности на низких частотах ЭЭГ (дельта и тета) с показателями лабильности хорошо согласуется с представлениями М. Н. Ливанова о том, что именно медленная ритмика мозга (в особенности тета-ритм) является основным каналом согласованной работы различных областей мозга. Что же касается когерентности в более быстрых полосах, то здесь нам не удалось обнаружить связи между показателями лабильности и показателями когерентности.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции между ЭЭГ-параметрами и показателями
лабильности нервной системы
Примечание. Нули и запятые опущены *р<0,05; ** р < 0, 01; *** р < 0,001.
Полученные экспериментальные данные позволяют нам сделать вывод о том, что лабильность нервной системы тесным образом связана с уровнем пространственно-временной синхронизации ЭЭГ-показателей головного мозга, особенно в полосе низких частот.
Как известно из работ М. Н. Ливанова [5], [12], (13], уровень пространственной синхронизации имеет прямое отношение к детерминации функциональной лабильности целого мозга, имеющей непосредственное отношение к организации процесса переработки и хранения информации. Есть все основания, как предполагает М. Н. Ливанов, считать, что индивидуальные различия в уровне синхронизации ЭЭГ-процессов могут быть связаны именно со скоростными характеристиками процесса переработки информации, которые обеспечиваются согласованной деятельностью разных областей головного мозга, определяющих системную функциональную лабильность нервного субстрата в целом.
Высокая корреляция между показателями пространственно-временной согласованности ЭЭГ-процессов и лабильности, по данным методик КЧМ и КЧЗ нервной системы, по-видимому, свидетельствует о том, что показатели лабильности являются существенными индикаторами индивидуально-устойчивых особенностей интегративной деятельности головного мозга, определяющей уровень функциональной лабильности нервной системы в целом. На возможность связи лабильности с характером межцентральных отношений указывал еще А. А. Ухтомский: «Рабочее значение того или иного участка есть не постоянное и безусловное (единственно возможное) следствие организации его как местного организма, но зависимая переменная от его текущего рабочего состояния...» Отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах. А эти переходы в другие рабочие группировки определяются для центрального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабильность в соответствии с темпами и ритмикой возбуждений в очередной констелляции [18; 97]. Физиологическая лабильность, таким образом, является фактором, определяющим не только скорость завершения реакций, их интенсивность и влияющим на быстроту работу ткани, но и фактором определяющим связывание нервных центров в единый рабочий акт, в единую возбужденную систему, при наличии сопряженного торможения в остальных участках нервной системы.
На основании проведенных экспериментов можно сделать следующие выводы:
1. Между показателями лабильности, по данным методик КЧМ и КЧЗ, и частотными характеристиками фоновой ЭЭГ, по-видимому, отсутствуют статистически значимые связи.
2. Показатели лабильности, определяемые с помощью методик КЧМ и КЧЗ, значимо и. положительно коррелируют с показателями пространственно-временной сопряженности ЭЭГ-процессов и могут, таким образом, рассматриваться в качестве возможного нейрофизиологического индикатора свойства лабильности.
Исследование подтвердило правильность выбора Б. М. Тепловым и его сотрудниками термина «лабильность», под которым понимается комплекс специфических скоростных характеристик нервных процессов, отличных от собственно свойства подвижности. И если на начальных этапах исследования данного свойства Б. М. Теплов [17] считал, что трудно предрешать, «...как относится свойство нервной системы к лабильности в понятии Н. Е. Введенского», поскольку он не располагал достаточным материалом, то исследования Э. А. Голубевой и сотрудников, а также данное исследование подтверждают вывод о близости понятия лабильности Н. Е. Введенского — А. А. Ухтомского понятию лабильности школы Б. М. Теплова — В. Д. Небылицына.
1. Акимова М. Н. Формирование скоростных двигательных навыков в связи с индивидуальными особенностями по силе и лабильности процесса возбуждения: Канд. дис. — М., 1971.
2. Борисова М. Н., Гуревич К. М., Ермолаева-Томина Л. Б., Колодная А. Я., Равич-Щербо И. В., Шварц Л. А. Материалы к сравнительному изучению различных показателей подвижности нервной системы человека. — В сб.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. Т. III. M., 1963.
3. Голубева Э. А., Шварц Л. А. Соотношение биоэлектрических показателей лабильности с КЧМ и скорость восстановления световой чувствительности. — В сб.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. Т. IV. М., 1965.
4. Голубева Э. А. Электрофизиологическое изучение свойств нервной системы и некоторые индивидуальные особенности памяти человека: Автореф. докт. дис — М., 1975.
5. Гриндель О. М., Гершман В. М., Малина 3. А., Добронравова Н. С, Галкина Н. С. Межцентральные отношения к коре больших полушарий мозга по данным, спектра когерентности и фазового спектра ЭЭГ.— Журнал высшей нервной деятельности, 1973, т. 23, № 4.
6. Гусева Е. П. Особенности свойств нервной системы у подростков и их соотношение с некоторыми характеристиками познавательной деятельности: Автореф. канд. дис — М., 1979.
7. Дженкинс П., Ваттс Д. Спектральный анализ и его применение.— М., 1974.
8. Зархин В. Г. Психофизиологические различия учащихся в процессе обучения на автоматизированных системах: Автореф. канд. дис. — М., 1978.
9. Изюмова С. А. Устойчивые характеристики асимметрии фаз ЭЭГ и их психофизиологические корреляты: Канд. дис. — М., 1972.
10. Козлова В. Т. Диагностика лабильности в мыслительно-речевой деятельности по тестам и самооценке. — Вопросы психологии, 1973, № 4.
11. Лепихова А. А. К вопросу о физиологической основе психического темпа. — Вопросы психологии, 1974, № 2.
12. Ливанов М. Н: Пространственная организация процессов головного мозга. — М., 1972.
13. Ливанов М. Н. К вопросу о памяти. — Успехи физиологических наук, 1973, т. 4, № 4.
14. Небылицын В. Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий.— М., 1976,
15. Равич-Щербо И. В. Метод близнецов в психологии и психофизиологии.— В кн.: Проблемы генетической психофизиологии. М., 1978.
16. Русалов В. М. Основная проблема современной дифференциальной психофизиологии. — Физиология человека, 1975, т. 1, № 3.
17. Теплов Б. М. Новые данные по изучению свойств нервной системы человека.— В сб.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. Т. III. М., 1963.
18. Ухтомский А. А. Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов. — Собр. соч. Т. II. Л., 1951, с. 97.
19. Lindsley D. В. Foci of activity of the alpha-rhythm in the human electroencephalogram. — Journ. Exp. Psychol., 1938, v. 23.